Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
Caracterización genética del porcino criollo de la costa de
Ecuador con microsatélites de AN
D
Genetic characterization of Ecuadorian coastal creole swine with DNA
microsatellites.
Caracterização genética de porcos crioulos da costa equatoriana com
microssatélites de ADN
Peláez Mendoza
, Franklin
Rodrigo
Universidad Técnica Estatal de Quevedo
fpelaez@uteq.edu.ec
https://orcid.org/0000
-
0003
-
3560
-
2944
Vera Rosero
,
Mey Cristina
Universidad Técnica Estatal de Quevedo
mverar7@uteq.edu.ec
https://orcid.org/0009
-
0006
-
4671
-
5628
DOI /
URL:
https://doi.org/10.55813/gaea/ccri/v5/n2/571
Como citar:
Peláez Mendoza, F. R., & Vera Rosero, M. C. (2024). Caracterización genética del porcino
criollo de la costa de Ecuador con microsatélites de AND.
Código Científico Revista De
Investigación
, 5(2), 584
–
606.
https://doi.org/10.55813/gaea/ccri/v5/n2/571
Recibido:
2
2
/
1
0/
202
4
Aceptado:
13
/
11
/
202
4
Publicado:
3
1
/
12
/202
4
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
585
Resumen
El estudio aborda la diversidad genética del cerdo criollo
ecuatoriano, una raza de importancia
económica y cultural, amenazada por su adaptación a entornos marginales y por la
homogeneización genética global. Se utilizaron 50 muestras de pelo de cerdos criollos de seis
provincias costeras del Ecuador, analizadas
mediante 25 marcadores microsatélites
recomendados por FAO/ISAG. Los resultados evidenciaron una elevada diversidad genética
intra
-
racial, con un promedio de 9,52 alelos por locus y un número efectivo de 4,99, superiores
a otras razas criollas de la región
. Además, la heterocigosidad esperada y observada, junto con
un valor significativo de FIS (0,116), indican posibles efectos de endogamia. En el análisis
inter
-
racial, los cerdos criollos ecuatorianos mostraron clara diferenciación genética respecto a
raza
s internacionales, agrupándose con otras criollas iberoamericanas en análisis factoriales y
dendrogramas de distancias genéticas. Estos hallazgos subrayan su singularidad genética y el
potencial para su conservación y manejo sostenible. La implementación d
e estrategias
orientadas a preservar este recurso genético es esencial, considerando su importancia en
sistemas de producción local y su rol en la seguridad alimentaria. El estudio refuerza la
necesidad de ampliar investigaciones que integren tecnologías m
oleculares emergentes y
colaboraciones internacionales para la conservación de razas locales.
Palabras clave:
diversidad genética; cerdo criollo; microsatélites; conservación genética;
Ecuador.
Abstract
The study addresses the genetic diversity of the Ecuadorian Criollo pig, a breed of economic
and cultural importance, threatened by its adaptation to marginal environments and global
genetic homogenization. Fifty hair samples from Creole pigs from six coas
tal provinces of
Ecuador were analyzed using 25 microsatellite markers recommended by FAO/ISAG. The
results showed a high intra
-
racial genetic diversity, with an average of 9.52 alleles per locus
and an effective number of 4.99, higher than other criollo b
reeds in the region. In addition, the
expected and observed heterozygosity, together with a significant FIS value (0.116), indicate
possible inbreeding effects. In the inter
-
racial analysis, Ecuadorian criollo pigs showed clear
genetic differentiation with
respect to international breeds, grouping with other Ibero
-
American criollas in factor analyses and genetic distance dendrograms. These findings
underscore their genetic uniqueness and the potential for their conservation and sustainable
management. The i
mplementation of strategies aimed at preserving this genetic resource is
essential, considering its importance in local production systems and its role in food security.
The study reinforces the need to expand research that integrates emerging molecular
te
chnologies and international collaborations for the conservation of local breeds.
Keywords:
genetic diversity; criollo pig; microsatellites; genetic conservation; Ecuador.
Resumo
O estudo aborda a diversidade genética do porco Criollo equatoriano, uma raça económica e
culturalmente importante, ameaçada pela sua adaptação a ambientes marginais e pela
homogeneização genética global. Foram analisadas 50 amostras de pelo de porcos Crio
llo de
seis províncias costeiras do Equador, utilizando 25 marcadores microssatélites recomendados
pela FAO/ISAG. Os resultados mostraram uma elevada diversidade genética intra
-
racial, com
uma média de 9,52 alelos por locus e um número efetivo de 4,99, sup
erior ao de outras raças
crioulas da região. Além disso, a heterozigosidade esperada e observada, juntamente com um
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
586
valor significativo de FIS (0,116), indicam possíveis efeitos de consanguinidade. Na análise
inter
-
racial, os porcos crioulos equatorianos mostraram uma clara diferenciação genética em
relação às raças internacionais, agrupando
-
se com outras raças crioulas
ibero
-
americanas nas
análises factoriais e nos dendrogramas de distância genética. Estes resultados sublinham a sua
singularidade genética e o potencial para a sua conservação e gestão sustentável. A
implementação de estratégias que visem a preservação de
ste recurso genético é essencial,
considerando a sua importância nos sistemas de produção locais e o seu papel na segurança
alimentar. O estudo reforça a necessidade de novas pesquisas que integrem tecnologias
moleculares emergentes e colaborações internac
ionais para a conservação de raças locais.
Palavras
-
chave:
diversidade genética; porco crioulo; microssatélites; conservação genética;
Equador.
Introducción
El cerdo denominado criollo y mestizo, lo hace ser un recurso importante desde el punto
de vista genético para el desarrollo de los sistemas de producción alternativos que son menos
perjudiciales ecológicamente y por otro lado fundamental para la economía
de la familias o
subsistencia de los pequeños y medianos productores y también aportan alimentos proteínicos
de buena calidad para el consumidor (Scarpa
et al
, 2003). Estos cerdos criollos ha contribuido
a su proceso de extinción el hecho que estos animal
es estan adaptados, más que nada, a la
supervivencia en un entorno de recursos nutritivos y de manejo limitados ( Linares et al., 2011).
El estudio de este material genético, que por cientos de años se ha adaptado y
sobrevivido a las inclemencias del medio ambiente y del manejo, ocasionadas estas últimas por
la escasez de recursos, requiere de inmediato de un estudio que permita la conserv
ación y el
mejor uso a favor de las comunidades indígenas, manteniendo las condiciones naturales del
hábitat e introduciendo normas de manejo, reproducción y alimentación, así como un estudio
de las características de sus carnes de acuerdo al tipo de alime
nto que reciben, que proporcione
un valor agregado al producto (Fuentes, 2003).
Para medir la diversidad genética entre razas se utilizarán baterías de marcadores
microsatélites recomendados por expertos de la ISAG (International Society for Animal
Genetics). El empleo de los microsatélites recomendada para cerdos, permite comparar lo
s
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
587
resultados obtenidos con los de otros grupos nacionales o internacionales. Estos marcadores
genéticos de elección para una gran cantidad de aplicaciones, como la realización de mapas
genéticos, la caracterización de poblaciones y la realización de pruebas
de identificación
individual y control de filiación, entre otros. Como consecuencia, los microsatélites se han
utilizado ampliamente en estudios demográficos ( Boitard et al. 2010; Pham et al. 2014), debido
a que con ellos se puede cuantificar la variació
n genética dentro y entre poblaciones o razas,
permiten la identificación de introgresiones y, por último, pueden usarse para asignar
individuos dentro de una población, raza o especie (Paetkau et al. 2004).
En este sentido, se recomienda ampliar el conocimiento que se tiene de las
características de los diferentes tipos de recursos Zoogenéticos, de los sistemas de producción
en que se mantienen éstos y de los cambios que afectan a estos sistemas productivos;
desarrollar
marcos institucionales más fuertes para la gestión de los recursos Zoogenéticos; fomentar la
concienciación, la educación, la capacitación y la investigación en todas las áreas de la gestión
de los recursos Zoogenéticos; consolidar las estrateg
ias y los programas de mejora y ampliar y
diversificar los programas de conservación (FAO 2015).
Los microsatélites de ADN son los marcadores recomendados desde hace años en los
estudios de genética de poblaciones y son los marcadores de elección para conseguir, no sólo
un método fiable de identificación individual y de control de las genealogías, sin
o también una
mejor apreciación y caracterización de la diversidad genética de las razas, así como para
realizar asignaciones de individuos a razas con altos grados de fiabilidad. La aparición de otros
marcadores moleculares como los SNPs está desplazando
el uso de los microsatélites, aunque
para estudios de diversidad genética de poblaciones locales se sigue recurriendo al uso de
microsatélites fundamentalmente porque existen bases de datos de muchas razas generadas en
varios proyectos de investigación nac
ionales e internacionales y además porque los paneles de
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
588
SNPs se diseñan normalmente para razas comerciales internacionales que subestiman la
diversidad genética de las razas locales.
En el presente trabajo se pretende realizar la caracterización genética de cerdos Criollos
de Ecuador, tanto la diversidad genética intrarracial de la población como la diversidad entre
estos cerdos y razas porcinas Criollas, españolas e internacionales. S
e estudia también la
posible subestructura de la población lo que permitirá encaminar las actuaciones de gestión en
años sucesivos.
Metodología
Muestreo
Para este estudio se utilizaron
50
muestras de pelo de cerdos Criollos de Ecuador,
recogidas en diferentes partes de las provincias de Los Ríos, Guayas, Esmeraldas, Manabí,
Machala y Santa Elena.
Figura 1:
Cerdo criollo negro de la costa del ecuador 2017
Nota:
Autores (2024).
La procedencia detallada de las muestras se encuentra en la Tabla 1. Las muestras de
pelo se han recogido en sobres de papel identificados con los datos de cada animal y se han
mantenido a temperatura ambiente hasta su envío al laboratorio. Las muestras de
pelo se han
recibido en el Laboratorio de Genética Molecular Aplicada de la empresa Animal Breeding
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
589
Consulting S.L. (ABC) de la Universidad de Córdoba (España) y una vez allí, se les ha asignado
a cada una un número de laboratorio.
Tabla 1:
Muestras de cerdos Criollos de Ecuador analizadas
N. Lab.
Provincia
N. Lab.
Provincia
N. Lab.
Provincia
N. Lab.
Provincia
849833
Guayas
849846
Los Ríos
849859
Santa Elena
849872
Esmeraldas
849834
Esmeraldas
849847
Manabí
849860
Santa Elena
849873
Esmeraldas
849835
Esmeraldas
849848
Los Ríos
849861
Santa Elena
849874
Esmeraldas
849836
Esmeraldas
849849
Los Ríos
849862
Santa Elena
849875
Machala
849837
Esmeraldas
849850
Manabí
849863
Santa Elena
849876
Machala
849838
Esmeraldas
849851
Manabí
849864
Santa Elena
849877
Machala
849839
Esmeraldas
849852
Manabí
849864
Santa Elena
849878
Machala
849840
Esmeraldas
849853
Los Ríos
849866
Santa Elena
849879
Machala
849841
Manabí
849854
Los Ríos
849867
Guayas
849880
Machala
849842
Manabí
849855
Los
Ríos
849868
Guayas
849881
Machala
849843
Manabí
849856
Manabí
849869
Los Ríos
849882
Machala
849844
Los Ríos
849857
Manabí
849870
Los Ríos
849845
Los Ríos
849858
Manabí
849871
Esmeraldas
Nota:
Autores (2024).
Para la diferenciación
genética, estructura y distancia genética se han utilizado además
otras 29 poblaciones porcinas de la base
de datos del Laboratorio de Genética Molecular
Aplicada de Animal Breeding Consulting S.L. y del Consorcio BioPig
(http://biopig.jimdo.com). En la Tabla 2 se muestran las poblaciones utilizadas, su procedencia
y el número de individuos analizado de cada
población.
Tabla 2:
Poblaciones estudiadas, acrónimo, procedencia y número de animales analizados de cada
población.
RAZA/POBLACIÓN
ACRÓNIMO
PROCEDENCIA
N
1
Criollo Ecuador
EC
Ecuador
50
2
Criollo Ecuador Amazonía
ECAM
Ecuador
15
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
590
3
Mulefoot
MF
USA
36
4
Red Wattle hog
RWH
USA
35
5
Guinea Hog
GH
USA
34
6
C. Baja California Sur
BCS
México
16
7
Criollo México
MEX
México
49
8
Criollo El Salvador
SAL
El Salvador
20
9
Criollo Cubano
CUB
Cuba
50
10
Criollo de Guadalupe
GUA
Guadalupe
31
11
Criollo de Venezuela
VEN
Venezuela
30
12
San Pedreño
SP
Colombia
14
13
Criollo del Pacífico
CP
Colombia
42
14
Criollo
Bolivia
BOL
Bolivia
33
15
Pampa Rocha
PR
Uruguay
30
16
Caracolero Argentino (W)
NEAW
Argentina
44
17
Caracolero Argentino (D)
NEAD
Argentina
38
18
Ibérico
IB
España
50
19
Celta
CEL
España
25
20
Mangaliça
MANG
Hungría
25
21
Berkshire
BRK
Reino Unido
44
22
Tamworth
TWR
Reino Unido
37
23
Large Black
LBL
Reino Unido
45
24
Duroc
DUR
Internacional
50
25
Pietrain
PIE
Internacional
46
26
Large White
LWH
Internacional
29
27
Landrace
LDR
Internacional
26
28
Landracex Large White
LXLW
Internacional
19
29
Meshian
MSH
China
45
30
Jabalí
WB
España
74
Nota:
Autores (2024).
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
591
Extracción de ADN.
El ADN se ha extraído de las muestras de pelo con raíz de los animales referidos en la
Tabla 1 mediante el
siguiente protocolo.
El ADN se ha extraído de muestras de sangre mediante el siguiente protocolo:
1.
-
Material Empleado:
-
TE: Tris
-
HCl 10 mM, EDTA 1 mM pH=8.
-
Tampón K: 0,372 g de KCl, 0,051g de MgCl2, 1 ml de Tris
-
HCl 1 M (pH=8,5), 0,5
ml de Tween 20 y 98 ml de H2O. Añadir 100 ug/ml de Proteinasa K justo en el momento en
que se va a utilizar.
-
Muestra de pelo con raíz.
2.
-
Método:
-
Lavar de 3 a 5 pelos con raíz de cada animal con agua bidestilada y después con etanol
100%. Dejar secar.
-
Cortar las raíces de los pelos con unas tijeras esterilizadas con alcohol e introducirlos
en microtubos.
-
Añadir 100 μl de tampón K.
-
Incubar a 56 ºC durante 45 minutos.
-
Elevar la temperatura a 95 ºC e incubar durante 10 minutos.
-
Conservar a
–
20 ºC hasta su uso.
Se han analizado 25 microsatélites, recomendados por el comité de expertos de la
FAO/ISAG (Food and Agriculture Organization of the United Nations/ International Society
of Animal Genetics) para estudios de diversidad genética en la especie porcina (Tabla
3). Los
fragmentos obtenidos mediante la PCR se han sometido a una electroforesis en gel de
poliacrilamida en un secuenciador automático capilar ABI 3130XL. El genotipado se ha
analizado con los programas Genescan Analysis® v 3.1.2 y Genotyper® 2.5.
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
592
Tabla 3:
Microsatélites recomendados por la FAO/ISAG para estudios de biodiversidad en ganado
porcino Cro.: Cromosoma, Fluor.: Fluorocromo.
Micro.
Cro.
Fluor.
Cebadores (3´
-
5´): Directo
Reverso
CGA
1p
HEX
GAACTTTCACATCCCTAAGGTCGT
ATAGACATTATGTCCGTTGCTGAT
IGF1
5
6FAM
GCTTGGATGGACCATGTTG
CATATTTTTCTGCATAACTTGAACCT
S0002
3q
HEX
GAAGCCCAAAGAGACAACTGC
GTTCTTTACCCACTGAGCCA
S0005
5
TET
TCCTTCCCTCCTGGTAACTA
GCACTTCCTGATTCTGGGTA
S0026
16
HEX
AACCTTCCCTTCCCAATCAC
CACAGACTGCTTTTTACTCC
S0068
13
TET
CCTTCAACCTTTGAGCAAGAAC
AGTGGTCTCTCTCCCTCTTGCT
S0090
12
6FAM
CCAAGACTGCCTTGTAGGTGAATA
GCTATCAAGTATTGTACCATTAGG
S0101
7
HEX
GAATGCAAAGAGTTCAGTGTAGG
GTCTCCCTCACACTTACCGCAG
S0155
1q
6FAM
TGTTCTCTGTTTCTCCTCTGTTTG
AAAGTGGAAAGAGTCAATGGCTAT
S0178
8
TET
TAGCCTGGGAACCTCCACACGCTG
GGCACCAGGAATCTGCAATCCAGT
S0215
13
HEX
TAGGCTCAGACCCTGCTGCAT
TGGGAGGCTGAAGGATTGGGT
S0218
X
TET
GTGTAGGCTGGCGGTTGT
CCCTGAAACCTAAAGCAAAG
S0225
8
HEX
GCTAATGCCAGAGAAATGCAGA
CAGGTGGAAAGAATGGAATGAA
S0226
2q
6FAM
GCACTTTTAACTTTCATGATACTCC
GGTTAAACTTTTNCCCCAATACA
S0227
4
HEX
GATCCATTTATAATTTTAGCACAAAGT
GCATGGTGTGATGCTATGTCAAGC
S0228
6
TET
GGCATAGGCTGGCAGCAACA
AGCCCACCTCATCTTATCTACACT
S0355
15
6FAM
TCTGGCTCCTACACTCCTTCTTGATG
TTGGGTGGGTGCTGAAAAATAGGA
S0386
11
TET
TCCTGGGTCTTATTTTCTA
TTTTTATCTCCAACAGTAT
SW122
6
HEX
TTGTCTTTTTATTTTGCTTTTGG
CAAAAAAGGCAAAAGATTGACA
SW24
17
TET
CTTTGGGTGGAGTGTGTGC
ATCCAAATGCTGCAAGCG
SW240
2p
6FAM
AGAAATTAGTGCCTCAAATTGG
AAACCATTAAGTCCCTAGCAAA
SW632
7
TET
TGGGTTGAAAGATTTCCCAA
GGAGTCAGTACTTTGGCTTGA
SW72
3p
TET
ATCAGAACAGTGCGCCGT
TTTGAAAATGGGGTGTTTCC
SW857
14
HEX
TGAGAGGTCAGTTACAGAAGACC
GATCCTCCTCCAAATCCCAT
Nota:
Autores (2024).
Diversidad genética intra
-
racial
Se ha calculado el número medio de alelos por locus (MNA), las frecuencias alélicas,
las heterocigosis esperada (He) y observada (Ho) y el contenido de información polimórfica
(PIC) con el programa MICROSATELLITE TOOLKIT software para Excel (Park, 2001). S
e
ha calculado el número efectivo de alelos con el programa PopGene (Yeh and Boyle, 1997).
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
593
Los valores de FIS (coeficiente de consanguinidad) con un intervalo de confianza del 95% se
han calculado con el programa informático GENETIX v. 4.05 (Belkhir et al., 2003) y se ha
realizado una prueba de equilibrio Hardy
-
Weinberg (HW) usando el programa G
ENEPOP v.
3.1c (Raymond and Rousset, 1995), que aplica el test exacto de Fisher usando el método en
cadena de Monte Carlo Markov (Guo and Thompson, 1992) y la corrección de Bonferroni. Se
han calculado las distancias genéticas entre individuos (DSA de Bowc
ock, 1994) con las que
se ha construido un dendrograma utilizando el programa TREEVIEW (Page, 2001).
Diversidad genética inter
-
racial
Para este estudio se ha incluido la población porcina de Ecuador en un estudio más
amplio que comprende otras razas porcinas Criollas, razas ibéricas incluida una población de
jabalís y razas internacionales (Tabla 2). Se han calculado los estadísticos F d
e Wright (Wright,
1969): el coeficiente de consanguinidad FIT (coeficiente de consanguinidad de cada individuo
con respecto a la población total), el coeficiente de diferenciación genética FST (el efecto de
las subpoblaciones en comparación con la població
n total) y FIS (coeficiente de endogamia de
cada individuo en relación a la subpoblación a la que pertenece). Estos estadísticos se han
calculado mediante el programa GENETIX (Belkhir et al. 2003). Se ha realizado un Análisis
Factorial de Correspondencia c
on el programa GENETIX (Belkhir et al. 2003). Se han
calculado las distancias genéticas DA (Nei et al. 1983) con el programa informático
POPULATIONS (Langella, 1999). Con los valores de distancia obtenidos se ha realizado un
dendrograma Neighbor
-
Joining me
diante el programa TREEVIEW (Page, 1996) para
representar gráficamente las relaciones genéticas entre las razas.
Estructura genética
Se ha realizado un análisis de la subestructura de la población porcina de Ecuador
utilizando un algoritmo bayesiano del programa de análisis STRUCTURE v 2.1 (Pritchard et
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
594
al., 2000), que emplea un modelo basado en método de cadenas Markov de Monte Carlo, que
estima la distribución a posteriori de cada coeficiente de mezcla de cada individuo (q).
Resultados
Diversidad genética intra
-
racial
En la Tabla 4 se recogen las frecuencias alélicas (FA), expresadas en porcentajes, de
los 25 microsatélites en la población porcina estudiada.
Los 25 marcadores han sido polimórficos y se han observado entre un mínimo de 5
alelos para los marcadores S0026, S0227, S0355 y SW951 y un máximo de 22 alelos en el
marcador CGA y en el S0005. Se observa en general una alta diversidad alélica.
Tabla 4
:
Frecuencias alélicas de 25 microsatélites en cerdos Criollos de Ecuador
.
LOCUS/
ALELO
FA
LOCUS/
ALELO
FA
LOCUS/
ALELO
FA
LOCUS/
ALELO
FA
LOCUS/
ALELO
FA
LOCUS/
ALELO
FA
LOCUS/
ALELO
FA
CGA
S0005
S0090
S0225
S0355
SW72
SW632
160
9,00
186
1,00
198
2,13
182
5,43
180
78,00
190
37,00
182
1,00
178
2,00
190
2,00
200
42,55
184
6,52
184
7,00
192
1,00
190
2,00
184
1,00
192
5,00
202
19,15
186
5,43
194
11,00
198
18,00
192
10,00
190
9,00
200
1,00
204
24,47
192
5,43
206
2,00
200
37,00
194
3,00
192
1,00
204
2,00
206
8,51
194
2,17
208
2,00
202
6,00
196
13,00
194
5,00
206
1,000
208
3,19
196
1,09
S0386
206
1,00
198
11,00
198
5,00
208
10,00
S0101
198
3,26
196
5,21
SW857
200
1,00
200
2,00
210
12,00
186
1,09
200
66,30
200
10,42
188
4,00
204
30,00
202
7,00
212
10,00
188
9,78
202
1,09
202
2,08
192
2,00
206
7,00
204
5,00
214
4,00
194
1,09
204
1,09
204
23,96
194
4,00
208
5,00
206
1,00
216
10,00
196
1,09
208
2,17
206
41,67
196
41,00
210
1,00
210
1,00
218
7,00
198
19,57
S0226
210
8,33
198
22,00
212
12,00
212
4,00
220
1,00
200
46,74
198
26,67
212
3,13
200
15,00
214
4,00
214
5,00
222
4,00
201
20,65
200
27,78
214
5,21
202
10,00
S0068
216
5,00
224
8,00
S0155
202
4,44
SW24
204
2,00
178
2,13
218
5,00
226
2,00
190
23,00
206
1,11
192
5,10
SW91
1
184
9,57
220
6,00
228
6,00
196
18,00
212
11,11
194
3,06
186
10,87
196
17,02
222
4,00
230
8,00
198
3,00
216
7,78
196
6,12
188
4,35
198
6,38
224
13,00
232
3,00
200
33,00
218
8,89
198
10,20
196
15,22
200
1,06
226
5,00
234
1,00
202
11,00
220
2,22
200
5,10
200
26,09
204
14,89
228
4,00
238
1,00
204
12,00
222
5,56
202
12,24
202
4,35
210
3,19
232
1,00
250
1,00
S0178
224
2,22
204
3,06
204
4,35
212
9,57
IGF
S0026
184
2,04
228
2,22
206
38,78
206
28,26
214
12,77
194
12,00
200
52,00
192
2,04
S0227
208
8,16
208
6,52
216
9,57
196
2,00
202
11,00
194
26,53
196
85,71
212
6,12
SW936
218
2,13
198
5,00
204
25,00
196
2,04
200
1,02
216
2,04
198
3,33
220
5,32
200
21,00
206
11,00
198
6,12
206
3,06
S0215
200
2,22
226
6,38
202
31,00
210
1,00
200
2,04
220
9,18
180
2,00
202
14,44
204
23,00
SW951
202
2,04
224
1,02
198
1,00
208
30,00
206
5,00
200
80,00
204
7,14
200
67,00
210
1,11
210
1,00
202
8,00
206
30,61
202
3,00
212
8,89
206
1,00
2008
13,27
206
1,00
214
28,89
208
9,00
210
6,12
208
2,00
216
11,11
214
2,00
216
7,00
S0227
SW240
S0002
198
5,00
198
18,00
190
11,96
200
55,000
200
13,00
192
1,09
202
4,00
202
19,00
194
2,17
206
1,00
204
7,00
196
2,17
212
1,00
210
1,00
200
26,09
218
11,00
212
8,00
202
6,52
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
595
220
4,00
214
17,00
204
16,30
222
1,00
216
14,00
206
13,04
224
1,00
218
3,00
208
16,30
218
3,26
220
1,09
Nota:
Autores (2024).
En la Tabla 5 se recogen los valores obtenidos de Heterocigosidad
esperada,
Heterocigosidad observada, Contenido de Información Polimórfica (PIC), los valores del
estadístico FIS con sus desviaciones estándar y los marcadores desviados del equilibrio Hardy
-
Weinberg. Por los valores de PIC obtenidos, la mayoría de los mar
cadores son muy
informativos (PIC > 0,50), aunque los microsatélites S0215, S0227, S0355 y SW951 son
medianamente informativos (PIC entre 0,25 y 0,50). Tras la corrección de Bonferroni, ningún
marcador está desequilibrado significativamente del Equilibrio
de Hardy
-
Weinberg en esta
población. De los 25 microsatélites analizados, 7 detectan un exceso significativo de
homocigotos (CGA, S0002, S0068, S0226, SW24, SW240 y SW72) y el resto muestran valores
no significativamente diferentes de 0.
Este panel de microsatélites se viene utilizando en nuestro laboratorio para la
caracterización genética de poblaciones porcinas y se ha comprobado que se comporta
adecuadamente en estas poblaciones y que es útil para detectar variabilidad genética dentro
de
poblaciones.
El promedio de alelos en una población (Tabla 5) indica en cierta manera la variabilidad
genética de las poblaciones. Este número medio de alelos es elevado (9,52), aunque el número
efectivo de alelos (4,99) es sensiblemente inferior debido a que muchos de
los alelos se
encuentran con frecuencias bajas. Tanto el número medio de alelos como el número efectivo
de alelos están por encima de la media mostrada por otras razas porcinas criollas (Revidatti et
al 2014). Otra manera de apreciar la diversidad genétic
a es mediante la proporción de
individuos heterocigotos presentes o heterocigosidad. En la Tabla 5 se recogen los valores de
heterocigosidad media esperada (He=0,719) y heterocigosidad media por recuento directo
(Ho=0,637) en esta población. El promedio de
alelos y los valores de heterocigosidad indican
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
596
que los cerdos Criollos de la costa de Ecuador muestran una diversidad genética alta. El valor
de FIS con un intervalo de confianza al 95% con 1000 remuestreos es de 0,116 (0,062
-
0,148)
y es significativo, lo que podría ser debido a una desviación signific
ativa del equilibrio Hardy
-
Weinberg.
A la vista de los resultados encontrados, se puede concluir que los cerdos Criollos de la
costa de Ecuador estudiados presentan una elevada diversidad genética intra
-
racial, con valores
de diversidad genética superiores a los de otras razas porcinas crioll
as (Revidatti et al 2014).
La raza se desvía significativamente del Equilibrio de Hardy
-
Weinberg, con un exceso
significativa de homocigotos.
Tabla 5:
Microsatélites
analizados, numero de alelos detectados, Numero efectivo de alelos (Ae),
Heterocigosidades esperada insesgada (He) y observada (Ho), Contenido de Información
Polimórfica (PIC), valores de Fis, su intervalo de confianza y las derivaciones de equipo
Hardy
-
We
inberg (HWEd).
Microsatélite
Nº
Alelos
Ae
He
Ho
PIC
Fis
Fis IC
HWEd
CGA
22
15,34
0,944
0,800
0,931
0,1541
(0,03438
-
0,26218)
ND
IGF1
8
4,69
0,795
0,760
0,756
0,0444
(
-
0,10408
-
0,18355)
ND
S0002
11
6,29
0,850
0,696
0,822
0,1834
(0,01216
-
0,33615)
ND
S0005
22
13,48
0,935
0,840
0,921
0,1027
(
-
0,00612
-
0,20238)
ND
S0026
5
2,80
0,649
0,540
0,593
0,1698
(
-
0,03248
-
0,35828)
NS
S0068
13
9,26
0,902
0,766
0,882
0,1519
(0,01714
-
0,27732)
ND
S0090
6
3,49
0,721
0,723
0,669
-
0,0029
(
-
0,16209
-
0,13830)
NS
S0101
7
3,23
0,698
0,761
0,646
-
0,0907
(
-
0,26467
-
0,07493)
NS
S0155
6
4,51
0,786
0,680
0,745
0,1363
(
-
0,03943
-
0,29205)
NS
S0178
11
5,09
0,812
0,755
0,779
0,0706
(
-
0,08108
-
0,20760)
ND
S0215
9
2,10
0,529
0,520
0,499
0,0174
(
-
0,19384
-
0,22719)
NS
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
597
S0225
11
2,20
0,551
0,478
0,531
0,1331
(
-
0,08049
-
0,34106)
NS
S0226
11
5,52
0,828
0,644
0,797
0,2236
(0,04661
-
0,38319)
ND
S0227
5
1,34
0,258
0,245
0,242
0,0526
(
-
0,13509
-
0,33584)
ND
S0228
10
2,86
0,657
0,620
0,261
0,0568
(
-
0,10771
-
0,20835)
NS
S0355
5
1,60
0,378
0,320
0,352
0,1538
(
-
0,08554
-
0,39130)
ND
S0386
8
3,91
0,752
0,604
0,713
0,1985
(
-
0,00134
-
0,37761)
NS
SW24
11
5,07
0,811
0,612
0,787
0,2469
(0,0803
-
0,39843)
NS
SW240
9
6,83
0,862
0,720
0,836
0,1666
(0,01977
-
0,30120)
ND
SW632
13
6,49
0,855
0,820
0,831
0,0408
(
-
0,08273
-
0,15558)
ND
SW72
6
3,23
0,697
0,480
0,632
0,3135
(0,12239
-
0,49005)
NS
SW857
8
3,95
0,755
0,820
0,714
-
0,0877
(
-
0,22402
-
0,03897)
NS
SW911
8
5,19
0,816
0,696
0,782
0,1489
(
-
0.01924
-
0,29939)
ND
SW936
8
4,62
0,793
0,778
0,753
0,0188
(
-
0,16257
-
0,17833)
ND
SW951
5
1,53
0,348
0,240
0,326
0,3135
(
-
0,01227
-
0,58625)
ND
Media
9,52
4,99
0,719
0,637
0,686
Nota:
Autores (2024).
En la Figura 2 está representado el
dendrograma de distancias individuales entre los
individuos analizados. No se observa un agrupamiento claro de los individuos en función de la
provincia de procedencia, aunque la mayoría de los individuos de Santa Elena se agrupan juntos
(en verde) y la ma
yoría de los animales muestreados en Machala se agrupan juntos también.
Se detecta que hay algún problema de identificación de las muestras 03 y 049 (corresponden
al mismo animal), de las muestras 010 y 014 (corresponden al mismo animal y de las muestras
0
15 y 016 (corresponden al mismo animal). Se recomienda revisar la identificación de estas
muestras.
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
598
Figura 2:
Árbol de distancias individuales DSA de los individuos de cerdos Criollos de Ecuador
muestreados en 6 provincias de la costa de Ecuador
Nota:
Autores (2024).
Diversidad genética inter
-
racial
La diferenciación genética entre las 30 poblaciones porcinas incluidas en el estudio es
elevada, con los siguientes valores de estadísticos F: FIS=0,076 (0,062
-
0,089), FIT=0,252
(0,235
-
0,270) y FST=0,191 (0,179
-
0,204).
Los resultados del Análisis Factorial de Correspondencia (Figura 3) muestran que los
cerdos Criollos de Ecuador se posicionan más próximo a las razas Criollas (rodeadas por una
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
599
línea azul), bien diferenciadas del resto de las razas europeas. De este análisis se ha eliminado
la raza Meshian debido a que la gran diferenciación genética de esta raza no permite ver la
distribución del resto de las razas del estudio. Aun así, hay una
elevada diferenciación genética
entre las 29 poblaciones restantes.
Figura 3:
Análisis Factorial de Correspondencia entre 29 poblaciones porcinas
.
En la representación gráfica de las distancias genéticas DA en un dendrograma Neigbor
-
Nota:
Autores (2024).
Joining (Figura 4) se observa los cerdos Criollos de Ecuador (EC) en el mismo clúster
que las demás razas Criollas, muy próximo al cerdo de la Amazonía y bien diferenciado de las
demás razas.
L
LX
L
TW
P
BR
LBL
E
L
TW
MF
GH
P
LX
LBL
BR
LBL
E
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
600
Figura 4:
Representación Neighbor
-
Joining de las distancias genéticas DA de 30 poblaciones porcinas.
Nota:
Autores (2024).
Estructura genética
Se ha realizado un análisis de la estructura de la población con el programa
STRUCTURE v. 2.1 (Pritchard et al.
2000). Se ha utilizado un algoritmo bayesiano del
programa que calcula la distribución a posteriori de cada coeficiente de mezcla de cada
individuo (q). La media de esta distribución representa una estimación de la proporción que el
genoma de cada individu
o tiene de las poblaciones parentales. Con este programa se hace un
análisis de agrupamiento de los individuos estudiados en un diferente número de clusters (K)
que representarían el número de poblaciones asumidas utilizando un modelo de mezcla en el
cual
cada individuo podría contener en su genoma porcentajes variables de las poblaciones
ancestrales de las que proviene.
0.1
BCS
GH
MF
PR
GUA
BRKSH
LBLACK
TWRTH
PIE
MSH
LWH
LDR
LXLW
SP
CEL
BOL
MANG
IB
WB
CUB
RWH
DUR
NEAW
NEAD
MEX
SAL
EC
ECAM
CP
VEN
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
601
En la Figura 5 se presenta gráficamente la estructura poblacional de las 30 poblaciones
utilizando el programa informático Structure v.2.1. Se ha realizado con 100000 iteraciones de
Burn
-
in y con número de iteraciones de Cadenas de Markov de Monte Carlo (M
CMC) de
200000. Cada individuo se muestra en una barra vertical y cada color representa la proporción
del clúster correspondiente (raza en este caso) en forma proporcional. Cuando el número de
poblaciones estimadas es 2 (K=2), se separan dos clústers (verd
e y rojo). Los cerdos Criollos
de Ecuador (EC) se encuentran en el clúster verde junto con todas las demás razas americanas,
españolas y el jabalí. Cuando K=3 el cerdo chino Meshian forma un clúster diferente (en azul).
Estadísticamente, el número óptimo d
e poblaciones es K=23, en el que los cerdos Criollos de
Ecuador se agrupan con algunos cerdos Criollos Iberoamericanos. Los cerdos Criollos de
Ecuador de las seis provincias de la costa del Ecuador se separan de los cerdos de la provincia
de Pastaza (ECAM)
a partir del K=28. En la Tabla 7 se observan los porcentajes de individuos
de cada raza que se asignan a cada clúster cuando K=23 (K óptimo). El 60,4% de los cerdos
Criollos de Ecuador (EC) se asignan al clúster 16, junto con el 11,4 % de los cerdos criol
los de
la Amazonía (ECAM), el 51,4% de los cerdos de El Salvador y el 42,7 % del Criollo Cubano.
Se observa cierto grado de mezcla en los cerdos Criollos de Ecuador (EC) pero no se detecta
influencia reciente de cerdos europeos ni de los internacionales.
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
602
Figura 5:
Estructura genética de las 30 razas porcinas analizadas.
Nota:
1 EC, 2 ECAM, 3 MF, 4 RWH, 5 GH, 6 BCS, 7 MEX, 8 SAL, 9
CUB, 10 GUA, 11 VEN, 12 SP, 13 CP, 14
BOL, 15 PR, 16 NEAW, 17 NEAD, 18 IB, 19 CEL, 20 MANG, 21 BRKSH, 22 TWRTH, 23 LBLACK, 24 DUR,
25 PIE, 26 LWH, 27 LDR, 28 LXLWH, 29 MSH, 30 WB
,
Autores (2024).
Discusión
Los resultados obtenidos en este estudio proporcionan evidencia sólida sobre la alta
diversidad genética intra
-
racial de los cerdos criollos de la costa de Ecuador. El promedio de
alelos (9,52) y el número efectivo de alelos (4,99) están por encima de lo r
eportado en otras
razas criollas de América Latina, como los cerdos criollos de Bolivia y México (Revidatti et
al., 2014). Estos hallazgos son congruentes con estudios previos que han señalado que las
poblaciones porcinas criollas suelen conservar una cons
iderable variabilidad genética, lo que
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
603
les permite adaptarse a entornos de manejo y recursos limitados (Linares et al., 2011; FAO,
2015).
El exceso significativo de homocigotos identificado en este estudio, reflejado en el
valor de FIS (0,116), podría estar relacionado con fenómenos de endogamia, posiblemente
exacerbados por la fragmentación geográfica y la falta de intercambio genético entr
e
subpoblaciones locales. Sin embargo, es importante destacar que esta diversidad genética es
una característica clave para la viabilidad de la población a largo plazo y representa un recurso
invaluable para la conservación y mejora genética (Scarpa et al.
, 2003; Fuentes, 2003).
Por otro lado, el análisis factorial de correspondencia y el dendrograma de distancias
genéticas muestran que los cerdos criollos de Ecuador están genéticamente diferenciados de
las razas internacionales y europeas, ubicándose más cerca de otras razas crio
llas
iberoamericanas, como el cerdo criollo de Venezuela y el criollo cubano. Esto confirma su
identidad genética única y subraya la necesidad de estrategias específicas de manejo y
conservación que respeten esta singularidad (Pham et al., 2014; Boitard et
al., 2010).
Un hallazgo relevante es la ausencia de influencias recientes de razas comerciales
europeas e internacionales en el genoma de los cerdos criollos ecuatorianos, lo que refuerza su
importancia como reservorio genético autóctono. Estos resultados concuerdan c
on el reporte
de la FAO (2015), que destaca la urgencia de preservar los recursos zoogenéticos locales frente
a la creciente homogenización genética causada por la globalización de las razas comerciales.
En términos metodológicos, el uso de los microsatélites recomendados por la
FAO/ISAG ha demostrado ser adecuado para caracterizar la variabilidad genética en esta
población, proporcionando datos robustos sobre la estructura genética intra e inter
-
poblacion
al.
No obstante, la aparición de marcadores como los SNPs podría complementar estudios futuros,
aunque es fundamental considerar que los paneles de SNPs suelen subestimar la diversidad
genética de razas locales (Boitard et al., 2010; Paetkau et al., 2004).
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
604
En conclusión, este estudio no solo aporta información valiosa sobre la genética de los
cerdos criollos ecuatorianos, sino que también enfatiza su papel en la sostenibilidad de sistemas
agropecuarios locales. La implementación de programas de conservación
y mejoramiento
basados en estos datos contribuirá a la resiliencia de los sistemas productivos y al desarrollo
socioeconómico de las comunidades dependientes de esta raza.
Conc
l
usión
Los cerdos criollos de la costa de Ecuador demuestran poseer una alta diversidad
genética, posicionándose como un recurso estratégico para la conservación de la biodiversidad
y el desarrollo de sistemas productivos sostenibles. Este nivel de variabilidad g
enética no solo
subraya su capacidad de adaptarse a condiciones ambientales y de manejo desfavorables, sino
que también les confiere un papel crucial en la preservación de los recursos zoogenéticos
locales frente a los riesgos asociados con la homogeneizac
ión genética de las razas comerciales.
La ausencia de una influencia genética reciente de estas razas internacionales resalta la pureza
y la identidad genética de los cerdos criollos ecuatorianos, consolidándolos como un
componente valioso de la diversidad
genética global.
Estos hallazgos ofrecen una base sólida para el diseño de programas de manejo y
conservación específicos que consideren tanto la preservación de su patrimonio genético como
el desarrollo de estrategias que aprovechen su potencial productivo en sistemas agr
opecuarios
locales. Además, la información generada contribuye a una mejor comprensión de su estructura
genética, lo que facilita la identificación de líneas genéticas específicas que puedan ser
utilizadas en programas de mejora genética orientados hacia l
a producción sostenible y la
resiliencia frente a cambios ambientales y económicos.
Se
destaca la importancia de continuar con investigaciones que profundicen en las
características genéticas y productivas de esta raza, utilizando tanto tecnologías moleculares
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
605
tradicionales como emergentes. La integración de estas herramientas permitirá optimizar la
gestión de los recursos genéticos locales, favoreciendo su conservación y uso sostenible.
Asimismo, se hace evidente la necesidad de fortalecer la cooperación entre
las comunidades
locales, instituciones académicas y organismos internacionales, promoviendo la
implementación de políticas públicas que prioricen la conservación de razas locales como una
estrategia clave para garantizar la seguridad alimentaria y la soste
nibilidad agropecuaria en
contextos de diversidad biológica y cultural únicos como el ecuatoriano.
En definitiva, los cerdos criollos de la costa de Ecuador constituyen un ejemplo vivo de
la importancia de preservar las razas autóctonas, no solo como patrimonio genético invaluable,
sino también como una herramienta clave para enfrentar los desafíos del
futuro en materia de
producción animal sostenible y conservación de la biodiversidad.
Referencias bibliográficas
Belkhir,
K., Borsa, P., Chikhi, L., Raufaste, N., Bonhomme, F., 2003, Genetix: 4.05 Logiciel
sous WindowsTM pour la genetique des populations In: U. d. Montpellier (ed.)
Montpellier, France.
Boitard S., Chevalet, C., Mercat, M.‐J., Meriaux, J. C., Sánchez, A., Tibau, J. y Sancristobal,
M. Genetic variability, structure and assignment of Spanish and French pig populations
based on a large sampling. Animal Genetics, 2010, Volume 41, 608‐615.
FAO 2000. World Watch List for Domestic Animal Diversity (Roma, FAO).
FAO. 2015. The Second Report on the State of the World’s Animal Genetic Resources for
Food and Agriculture, edited by B.D. Scherf & D. Pilling. FAO Commission on Genetic
Resources for Food and Agriculture Assessments. Rome (available at
http://www.fao.org/
3/a
-
i4787e/index.html).
Fuentes, A. 2003. El cerdo criollo como potencial alimenticio y económico (en línea). Ceniap
Hoy nº 3. Consultado 27 marzo. 2018. Disponible en;
www.ceniap.gov.ve/ceniaphoy/articulos/n3/texto/afuentes2.htm
Guo, S.W. & Thompson, E.A. (1992) Performing the exact test of Hardy
-
Weinberg proportions
for multiple alleles. Biometrics, 48, 361
-
372.
Langella, O. 1999. Populations 1.2.28 CNRS UPR9034 http//www.cnrs
-
gif.fr/pge/bioinfo/populations/index. php.
Código Científico Revista de Investigación
Vol.
5
–
Núm.
2
/
Julio
–
Diciembre
–
202
4
606
Linares V., Linares L. y Mendoza G.2011. “Caracterización etnozootécnica y otencial
carnicero de Sus scrofa “cerdo criollo” en Latinoamérica”.
Scientia Agropecuaria,
2(2):97
-
110.
Nei, M., F. Tajima, and Y. Tateno. 1983. Accuracy of estimated phylogenetic trees from
molecular data. II. Gene frequency data. J. Mol. Evol. 19:153
–
170
Paetkau, D., Slade, R., Burden, M. y Estoup, A. Direct, real‐time estimation of migration rate
using assignment methods: a simulation‐based exploration of accuracy and power.
Molecular Ecology, 2004, Volumen 13, 55‐65.
Page, R.D., 1996, TreeView: an application to display phylogenetic trees on personal
computers. Computer applications in the biosciences 12, 357
-
358.
Park, S.D.E., 2001. Trypanotolerance in West African Cattle and the Population Genetic
Effects of Selection University of Dublin, Dublin.
Pham, L.D., Do, D.N., Nam, L.Q., Van Ba, N., Minh, L.T.A., Hoan, T.X., Cuong, V.C. y
Kadarmideen, H.N. Molecular genetic diversity and genetic structure of Vietnamese
indigenous pig populations. Journal of Animal Breeding and Genetics, 2014, Volume
131, 37
9‐386.
Pritchard, J.K., Stephens, M., Donnelly, P., 2000, Inference of population structure using
moltilocus genotype data. Genetics 155, 945
-
949.
Raymond, M. & Rousset, F. (1995) GENEPOP (Version 1.2): Population genetics software for
exact test and ecumenicism. Journal of Heredity, 86(3), 248
-
249.
Revidatti MA, Delgado Bermejo JV, Gama LT, Periati VL, Ginja C, Alvarez LA, Vega
-
Pla
JL, Martínez AM, Consortium BioPig (E. Bonilla, F.J. Forero Vizcaíno, R. Galíndez,
J.J. Montes
-
Sánchez, E. Pérez Pineda, A. P. Ponce Alvarado, A. Sierra Vasquez, P.
Spone
nberg, J. Cañón Ferreras, S. Duner, O. Cortés, S. Llambí, M. Montenegro, P.
Zaragoza, C. Rodellar and I. Martín
-
Burriel). 2014. Genetic characterization of local
Criollo pig breeds from the Americas using microsatellite markers. Journal of Animal
Science,
Nov; 92 (11): 4823
-
32. doi: 10.2527/jas.2014
-
7848.
Scarpa, R.; Drucker, A.; Anderson, S.; Ferres
-
Ehuan, N. 2003. Valuing genetic resources in
peasant economies: the case of „hairless‟ creole pigs in Yucatan. Journal of Ecological
Economics 45: 427
-
443
Wright, S., 1969, The Theory of gene frecuencies, In: Evolution and genetics of populations.
pp. 291
-
293.
YEH, F.C. and BOYLE, T.J.B. 1997. Population genetic analysis of co
-
dominant and dominant
markers and quantitative traits. Belgian Journal of Botany 129: 157