Vol. 4 Núm. 1/Enero Junio 2023
Explorando el Futuro Sostenible de la Balsa (Ochroma pyramidale) en la Amazonía
Ecuatoriana: Modelado del Nicho Ecológico para la Rehabilitación de Áreas
Degradadas
Exploring the sustainable future of the balsa tree (Ochroma pyramidale) in the
Ecuadorian Amazon: Ecological niche modelling for restoration of degraded areas
Explorando o Futuro Sustentável da Balsa (Ochroma pyramidale) na Amazónia
Equatoriana: Modelação do Nicho Ecológico para a Reabilitação de Áreas Degradadas
Robinson J. Herrera-Feijoo
1
rherreraf2@uteq.edu.ec
Universidad Técnica Estatal de Quevedo (UTEQ).
Como citar:
Herrera, R.. (2023). Explorando el Futuro Sostenible de la Balsa (Ochroma pyramidale) en
la Amazonía Ecuatoriana: Modelado del Nicho Ecológico para la Rehabilitación de Áreas
Degradadas. Código Científico Revista de Investigación, 4(1), 825-845.
Recibido: 22/04/2023 Aceptado: 28/05/2023 Publicado: 30/06/2023
1
Master en Tecnologías de la Información Geográfica; Sig y Teledetección. Estudiante de Doctorado en
Biología en la Universidad autónoma de Madrid. Docente ocasional a tiempo completo en la Facultad de
Ciencias Agrarias y Forestales y Unidad de Posgrado en la Universidad Técnica Estatal de Quevedo.
https://orcid.org/0000-0003-3205-2350.
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Resumen
Este estudio investiga el potencial de la balsa (Ochroma pyramidale) como una herramienta
sostenible para la restauración de áreas degradadas en la Amazonía Ecuatoriana. A través del
modelado del nicho ecológico utilizando Maxent y la metodología Kuenm, identificamos
aproximadamente 7423 km
2
de áreas climáticamente adecuadas para el cultivo y restauración
con O. pyramidale en la región. La importancia radica en su papel para conservar la
biodiversidad, mitigar el cambio climático y fomentar el desarrollo económico. Los resultados
resaltan la viabilidad de esta especie nativa en la restauración, destacando su potencial para
promover la biodiversidad y captura de carbono, superando a especies exóticas. Estas
conclusiones tienen implicaciones para la conservación y la restauración, y respaldan la
necesidad de futuras investigaciones que evalúen su impacto en la flora y fauna local. La balsa
emerge como una alternativa valiosa para enfrentar los desafíos ambientales y
socioeconómicos en la Amazonía Ecuatoriana, con el respaldo de colaboraciones
interdisciplinarias y la orientación de tomadores de decisiones para implementar programas de
restauración basados en la información climática proporcionada por este estudio.
Palabras claves: Restauración forestal, Nicho ecológico, Biodiversidad tropical, Cambio
climático, Desarrollo sostenible
Abstract
This study investigates the potential of balsa (Ochroma pyramidale) as a sustainable tool for
the restoration of degraded areas in the Ecuadorian Amazon. Through ecological niche
modelling using Maxent and Kuenm methods, we identified approximately 7423 km
2
of
climatically suitable areas for cultivation and restoration with O. pyramidale in the region. The
importance lies in its role in biodiversity conservation, climate change mitigation and economic
development. The results demonstrate the viability of this native species in restoration,
highlighting its potential to promote biodiversity and carbon sequestration, outperforming
exotic species. These findings have implications for conservation and restoration, and support
the need for future research to assess its impact on local flora and fauna. Balsa is emerging as
a valuable alternative to address environmental and socio-economic challenges in the
Ecuadorian Amazon, supported by interdisciplinary collaborations and guidance for decision
makers to implement restoration programmes based on the climate information provided by
this study.
Keywords: Forest restoration, ecological niche, tropical biodiversity, climate change,
sustainable development
Resumo
Este estudo investiga o potencial da balsa (Ochroma pyramidale) como uma ferramenta
sustentável para a restauração de áreas degradadas na Amazônia equatoriana. Através da
modelagem de nicho ecológico utilizando a metodologia Maxent e Kuenm, identificamos
aproximadamente 7423 km
2
de áreas climaticamente adequadas para o cultivo e restauração
com O. pyramidale na região. A importância reside no seu papel na conservação da
biodiversidade, na mitigação das alterações climáticas e na promoção do desenvolvimento
económico. Os resultados evidenciam a viabilidade desta espécie nativa na restauração,
destacando o seu potencial para promover a biodiversidade e o sequestro de carbono, superando
as espécies exóticas. Estes resultados têm implicações para a conservação e restauração, e
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apoiam a necessidade de investigação futura para avaliar o seu impacto na flora e fauna locais.
A balsa surge como uma alternativa valiosa para enfrentar os desafios ambientais e
socioeconómicos na Amazónia equatoriana, apoiada por colaborações interdisciplinares e pela
orientação dos decisores para a implementação de programas de restauração baseados na
informação climática fornecida por este estudo.
Palavras-chave: Recuperação florestal, Nicho ecológico, Biodiversidade tropical, Alterações
climáticas, Desenvolvimento sustentável
1. Introducción
Ochroma pyramidale Cav. ex Lam. Urb. (Balsa) es una especie arbórea del neotrópico.
Específicamente, la balsa es autóctona de América Central y el noroeste de América del Sur,
lo que implica que se distribuya en Ecuador, Perú, Colombia, Venezuela, Costa Rica,
Nicaragua, Guatemala, Panamá, Honduras, México, y Puerto Rico (Betancourt, 1987). Esta
especie se caracteriza por su baja densidad oscila entre 0,06 y 0,38 g cm-3 y su excelente
resistencia mecánica, lo que permitido ser de gran demanda en el mercado mundial para la
construcción de turbinas eólicas, barcas, aeronaves y diversos instrumentos deportivos
(Borrega y Gibson, 2015). En las últimas décadas la demanda mundial de balsa se encuentra
principalmente en enfocada hacia los mercados de China, Estados unidos y Europa (Parra,
2015).
En Ecuador, la producción de balsa presenta una gran favorabilidad debido a que las
condiciones ambientales permiten su desarrollo óptimo y rápido crecimiento siendo
aprovechada entre 3 a 5 años (Cañadas-López et al., 2019; López et al., 2016). Esto es
sustentado, debido a que Ecuador en el 2008, fue líder en la venta de balsa en el mercado
internacional con el 89% de la producción total. Esto se sustenta, ya que históricamente
Ecuador en el 2008 fue líder en la venta de balsa en el mercado internacional con el 89% de
la producción total (Midgley et al., 2010; Parra, 2015). En la actualidad, las estadísticas
presentadas por la Asociación Ecuatoriana de Industriales de la Madera (AIMA) y el Banco
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Central del Ecuador (BCE) para el 2020, calculan ganancias netas por exportaciones de balsa
de $500 millones y $202 millones respectivamente; siendo sus potenciales mercados Asia,
Europa y América el Norte (Doumet-Párraga et al., 2021). Esta producción con fines de
exportación en Ecuador se centra en la provincias de Esmeraldas, Cotopaxi, Guayas, Los Ríos,
Manabí, Pichincha y Santo Domingo de los Tsachilas (Cañadas-López et al., 2019). Se estima
que Ecuador dispone de aproximadamente 3,6 millones de hectáreas de tierras adecuadas para
el aprovechamiento de balsa. El uso de estas tierras podría tendrá un impacto en la economía
local, ya que se calcula que la actualidad existen 235 mil familias vinculadas directamente y
100 mil de forma indirecta a las actividades de explotación de balsa (Parra, 2015).
Esta especie además de presentar un alto rendimiento con fines comerciales, también
es ampliamente utilizada en programas de reforestación y sistemas mixtos con plantaciones en
áreas degradas por actividades agrícolas y ganaderas (Cañadas-López et al., 2019; De Sedas et
al., 2020; Douterlungne et al., 2013; Vleut et al., 2013); esto debido a que presenta excelentes
tasas de supervivencia, apta para sistemas agroforestales y presenta un crecimiento acelerado.
En la actualidad, el enfoque de rehabilitación de las tierras degradas por el sector agrícola y
ganadero es de creciente interés a nivel mundial, debido a que se estima que estas actividades
son responsables de la producción del 37% de emisiones de gases de efecto invernadero a nivel
mundial (Crippa et al., 2021; Rosenzweig et al., 2020); además de ser las principales
propulsaras del cambio de uso de suelo y perdida de la biodiversidad (Daskalova et al., 2020;
Winkler et al., 2021).
Situación similar a la de Ecuador, donde los principales impulsores de la rdida de
biodiversidad y cambio de uso de suelo están relacionados a las actividades agrícolas y
pastos(Torres et al., 2023), representando en la actualidad alrededor de 47% de la cobertura
nacional (González et al., 2017). Esta situación es preocupante debido a que se conoce que
existe una fuerte relación entre los servicios que brindan la biodiversidad y los medios de vida
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las poblaciones rurales (Torres et al., 2018; Torres et al., 2023). Estos impactos se evidencian
de mayor manera en la región amazónica ecuatoriana (RAE) donde los bosques y sistemas
productivos tienen un enorme potencial para sus habitantes, ofreciendo una miríada de
oportunidades vinculadas a servicios ecosistémicos esenciales (García-Cox et al., 2023; Tapia
et al., 2023; Torres et al., 2018, 2022). Una de estas oportunidades son las iniciativas orientadas
a incentivar la captura de carbono (Torres et al., 2021; Torres et al., 2023), junto con programas
existentes como el Programa Socio Bosque(Granda y Yánez, 2017). Sin embargo, estos
bosques vienen sufriendo fuertes procesos de deforestación causados principalmente por el
cambio de uso del suelo (Bilsborrow et al., 2004; Sierra, 2013; Sierra et al., 2021) y la
conversión de tierras para fines agrícolas (Fischer et al., 2021; Kleemann et al., 2022; Noh et
al., 2022).
Ante la situación presentada recientemente, surge la necesidad de buscar estrategias que
permitan recuperar estas áreas e intentar que esto tenga un impacto positivo en la economía
local y la conservación de la biodiversidad. Es por ello que en estudio, usamos de modelos de
nicho ecológico (Guisan et al., 2017; Peterson et al., 2011) para determinar las áreas
potencialmente adecuadas para el aprovechamiento sostenible de balsa en el Ecuador
continental, como una alternativa para la recuperación de zonas degradadas por actividades
agrícolas y ganaderas. Específicamente, este estudio tuvo los siguientes objetivos: 1) Identificar
áreas climáticamente adecuadas para el aprovechamiento sostenible de Balsa en la RAE; 2)
Identificar áreas adecuadas para la recuperación de zonas agrícolas y ganaderas con el uso de
Balsa en la RAE; 3) Determinar las preferencias ambientales disponibles para Balsa en las
áreas climáticamente adecuadas en la RAE.
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2. Metodología
2.1 Área de estudio
El área de estudio se centró en la Región Amazónica Ecuatoriana (RAE), que abarca
aproximadamente el 46,85% del Ecuador continental y ocupa una extensa superficie de
116.687 km
2
. Esta región está compuesta por seis provincias, siendo Sucumbíos, Orellana,
Napo, Pastaza, Morona Santiago y Zamora Chinchipe. Se caracteriza por una precipitación
media anual que fluctúa entre 2.000 y 5.000 mm, una temperatura media anual de 24 °C, lo que
la convierte en una región con clima cálido-húmedo (Fick y Hijmans, 2017)
2.2 Modelo de nicho ecológico
2.2.1 Registros de presencia
Los registros de presencia para O. pyramidale se obtuvieron de la Infraestructura
Mundial de Información en Biodiversidad (GBIF; https://www.gbif.org/), usando la función
gbif del paquete dismo (Hijmans et al., 2017). Además, se descargaron de forma manual
registros de la Base de datos de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza
(UICN; www.iucnredlist.org). Posteriormente, con el objetivo de mitigar el sesgo potencial de
muestreo asociado a los datos de presencia (Gábor et al., 2020; Zizka et al., 2021) y siguiendo
los estándares sugeridos para la elaboración de modelos ecológicos (Araújo et al., 2019; Zurell
et al., 2020); se llevó a cabo un protocolo de limpieza de datos (Cobos et al., 2018; Simoes et
al., 2020). El protocolo consist en lo siguiente: 1) Eliminar registros reportados fuera del
rango nativo de distribución de O. pyramidale; 2) Conservar registros reportados desde 1900
hasta la actualidad y se encuentren en categoría de espécimen preservado; 3) Eliminar registros
duplicados y con valores nulos en sus coordenadas; 4) reducir densidad de registros asociada
al esfuerzo de colecta (Lobo, 2015), usando un distancia mínima de reducción de 5km. El
proceso de reducción de la agregación espacial se ejecutó usando el paquete spThin (Aiello‐
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Lammens et al., 2015). Luego de realizar este proceso, se obtuvó una muestra balanceada que
conformó el conjunto final de registros de presencia de O. pyramidale. Finalmente, los datos
fueron divididos en dos grupos: 70% para entrenamiento y 30% para evaluar las predicciones
del modelo. La división de datos se realizó mediante la función split_data del paquete
ellipsemm (Cobos et al., 2021).
2.2.2 Variables climáticas
Para caracterizar las condiciones ambientales presentes en el área de estudio, se obtuvó
19 variables bioclimáticas a una resolución de ~1 km
2
de la base de datos climáticos Worldclim
versión 2.1 (www.worldclim.org). Estas variables son el resultado de un proceso de
interpolación espacial de datos de precipitación y temperaturas mensuales promedio obtenidas
de estaciones meteorológicas a nivel mundial (Fick y Hijmans, 2017). Dado que existe
evidencia de posibles sesgos ambientales en las variables bioclimáticas, se eliminó 4 variables
(Bio8, Bio9, Bio8 y Bio19) que son consideradas artefactos espaciales debido a la combinación
de información de temperatura y precipitación (Herrera-Feijoo et al., 2023). Un proceso
importante en la selección de variables es reducir la dimensionalidad del conjunto de datos
ambientales y mitigar la autocorrelación potencial existente entre las mismas, debido a los
posibles sobreajustes en las predicciones (Mota-Vargas et al., 2019; Simoes et al., 2020). Por
ello, se calculó los coeficientes de correlación de Pearson (r) entre las variables bioclimáticas,
excluyendo aquellas que presentan los valores más altos de correlación (|r| > 0,75); esto se
ejecutó usando el paquete ntbox en su versión GUI (Osorio‐Olvera et al., 2020).
2.2.3 Generación del modelo
La construcción del modelo para O. pyramidale se desarrolló mediante el algoritmo de
máxima entropía (MaxEnt) (Phillips et al., 2006) usando el paquete kuenm (Cobos et al., 2019).
La evaluación del desempeño y rendimiento de los modelos, se llevó a cabo en el siguiente
orden: significación estadística (ROC parcial;(Peterson et al., 2008)), capacidad predictiva
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(Tasa de omisión, E = 5%;(Anderson et al., 2003)) y complejidad (Criterio de información de
Akaike corregido para tamaños de muestra pequeños, AICc (Warren y Seifert, 2011). Es
importante enfatizar que todo el proceso de modelado de nicho ecológico para O. pyramidale
será ejecutado usando software libre como es el caso de Rstudio.
2.2.4 Validación del modelo
La evaluación del desempeño y rendimiento de los modelos, se llevará a cabo en el
siguiente orden: significación estadística (ROC parcial;(Peterson et al., 2008)), capacidad
predictiva (Tasa de omisión, E = 5%;(Anderson et al., 2003)) y complejidad (Criterio de
información de Akaike corregido para tamaños de muestra pequeños, AICc (Warren & Seifert,
2011). En este estudio, se utilizará AICc como métrica de evaluación porque se ha demostrado
que es un buen indicador de la complejidad de los modelos (Warren y Seifert, 2011).
2.3 Áreas adecuadas para restauración forestal
Finalmente, para identificar las áreas adecuadas para ser recuperadas usando O. pyramidale se
utilizó las áreas predichas por el modelo generado y la capa de uso de suelo del Ministerio de
Ambiente y Transición Ecologica de Ecuador (MAATE, 2023). Ambas capas serán solapadas
para identificar las áreas donde el modelo concuerda con áreas agrícolas y ganaderas.
2.4 Preferencias ambientales
Para estimar las condiciones ambientales vinculadas a las áreas predichas por el modelo
de nicho de O. pyramidale, se utilizaron todos los pixeles como máscara para extraer los valores
de tres variables: temperatura media anual (bio1), precipitación anual (bio12), y altitud. Las
variables climáticas utilizadas en este análisis se obtuvieron de Worldclim versión 2 a una
resolución de ~1 km
2
(Fick & Hijmans, 2017). Para la altitud variable se utilizó el modelo
digital del terreno (DTM) con una resolución de 250 m, derivado de la Radar Shuttle
Topographic Mission (RSTM)(Rodriguez et al., 2006). Finalmente, los valores ambientales
obtenidos se representaron individualmente mediante un diagrama de frecuencias con su
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respectivo valor de moda con el fin de identificar las preferencias ambientales donde O.
pyramidale tiene mayor representatividad en sus áreas predichas en la RAE.
3. Resultados
3.1 Rendimiento estadístico del modelo
Se construyeron y evaluaron un total de 377 modelos candidatos para O. pyramidale,
todos los cuales fueron estadísticamente significativos, es decir, obtuvieron predicciones
mejores que al alzar. El mejor modelo candidato fue un modelo construido con un único
conjunto de variables (bio3, bio5, bio6, bio17, bio18, bio19), un valor de pametro de
regularización de 2, feature classes (FC) (QPT; Cuadrático (Q), Producto (P), Threshold (T)),
ratio AUC (N=1,07), tasa de omisión (OR) 5% (N= 0,032), criterio de información de Akaike
para muestras pequeñas (AICc) (N= 6663,86), Delta AICc (N=0). Los valores reportados para
la capacidad de predicción del modelo fueron aceptables y altos en todas las métricas de
evaluación, lo que sugiere que el modelo tiene un buen desempeño y poder de predicción para
estimar áreas adecuadas para O. pyramidale.
3.2 Áreas adecuadas para la restauración forestal
En condiciones climáticas actuales, las predicciones del modelo mostraron áreas
climáticamente adecuadas para O. pyramidale de aproximadamente 7423 km
2
en el área de
estudio (Figura 1).
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Figura 1.
Áreas adecuadas para la restauración forestal con O. pyramidale en la amazonía ecuatoriana.
Se evidencio que las áreas predichas se encuentran distribuidas en la zona centro de la
provincia de la provincia de Sucumbíos; zona oeste de la provincia de Orellana; zona centro,
este y sur de la Provincia de Napo; zona oeste de la Provincia de Pastaza; zona centro, este de
la provincia de Morona santiago; y en la zona centro, este de la Provincia de Zamora Chinchipe.
Particularmente, nuestros resultados sugieren que la mayor proporción de áreas adecuadas que
podrían ser utilizadas en iniciativas de restauración forestal, se encontrarían en las Provincias
de Morona santiago (2196 km
2
), Sucumbíos (1339 km
2
), Orellana (1198 km
2
) (Tabla 1).
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Tabla 1. Áreas adecuadas reportadas por el modelo para la restauración forestal con O.
pyramidale en las provincias de la amazonía ecuatoriana
Provincias
Area (km
2
)
Morona Santiago
2196
Sucumbios
1339
Orellana
1198
Napo
993
Pastaza
979
Zamora Chinchipe
718
3.3 Preferencias ambientales
A partir de la estimación de las preferencias ambientales basadas en los píxeles
predichos por el modelo y los datos ambientales, se espera que O. pyramidale ocupe un amplio
rango de condiciones ambientales disponibles en las áreas adecuadas aptas para la restauración
forestal. Por ejemplo, se estima que la especie podría encontrarse en áreas caracterizadas por
rangos altitudinales de 189 a 2483 msnm, con una moda de 294 msnm. Los valores observados
para la temperatura media se sitúan entre 28.55 a 29.85 °C, con un valor de moda igual a 29.78
°C. La precipitación anual observada en las zonas previstas osciló entre 937 a 6553 mm, con
un valor de moda igual a 3319 mm (Figura 3). Los valores obtenidos para la moda de cada
variable indicaron que la especie podría tener una mayor preferencia ambiental en las
provincias de Morona santiago, Sucumbíos y Orellana. Estos hallazgos sugieren que en estas
provincias sería adecuado la implementación de programas de restauración forestal que
incluyan a O. pyramidale.
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Figura 2.
Preferencias ambientales de O. pyramidale disponibles en zonas adecuadas predichas por el
modelo
4. Discusión
4.1 Desempeño del modelo
En las últimas cadas se han formulado múltiples recomendaciones para mejorar la
calidad de los modelos de nicho, mejorando consigo su fiabilidad, replicabilidad y uso en
diferentes iniciativas de restauración forestal (Gastón et al., 2014). En este estudio, se realizó
un proceso de modelado de nicho ecológico basado en los estándares globales sugeridos por la
aplicación de estas técnicas de conservación (Araújo et al., 2019; Zurell et al., 2020), lo que
nos permitió mitigar las posibles problemáticas: 1) errores asociados con el sesgo de muestreo
y la agregación espacial (Dubos et al., 2021; Töpel et al., 2017); 2) efectos relacionados a la
multicolinealidad (De Marco y Nóbrega, 2018; Feng et al., 2019); posibles pseudo-
estimaciones de áreas predichas (Mendes et al., 2020; Muscatello et al., 2021); complejidad
interpretativa de los modelos (Brun et al., 2020; Helmstetter et al., 2021). Se ha demostrado
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que existe una amplia variabilidad en las predicciones resultantes de los modelos al utilizar un
algoritmo de modelización ecológica con sus parámetros por defecto, esto debido a que son
susceptibles a las configuraciones y parametrizaciones utilizadas (Hallgren et al., 2019; Qiao
et al., 2019).
Para esta investigación se decidió utilizar Maxent como algoritmo para estimar las áreas
adecuadas que podrían aptas para la aplicación de iniciativas enfocadas en la restauración de
áreas degradadas. Esta selección se dio considerando que Maxent es el algoritmo de mayor uso
en las últimas décadas en américa latina y además es el más estudiado en la literatura actual
(Mota-Vargas et al., 2019; Urbina-Cardona et al., 2019). Por este motivo, se utilizó el algoritmo
de Maxent por medio del uso de una nueva metodología innovadora implementada en el
paquete Kuenm (Cobos et al., 2019). Kuenm permitió la incorporación de una amplia selección
de parámetros y configuraciones para minimizar la complejidad del modelo (Brun et al., 2020),
y el uso de múltiples criterios estadísticos durante el proceso de evaluación (Cobos et al., 2019).
En este contexto, los modelos obtenidos tras el proceso de selección fueron altamente
significativos (p < 0,001), tuvieron bajas tasas de omisión (OR = 0,032) y fueron menos
complejos (AICc = 6663,86, ∆AICc = 0). Estas estadísticas sugieren que el modelo resultante
es fiable y dispone de un poder predictivo adecuado para ser considerado para su uso en
diferentes estrategias de restauración forestal.
4.2 Áreas adecuadas para la restauración forestal y preferencias ambientales
Gran parte de las iniciativas de restauración forestal actualmente tienen como práctica
habitual, el uso de especies forestales exóticas, convirtiendo grandes extensiones de tierras en
monocultivo forestal (Brancalion et al., 2020; Weidlich et al., 2020). Dichas prácticas en un
contexto de cambio climático son poco sugerirles, debido a que se ha podido evidenciar por
medio de diferentes estudios, que la captura de carbono de estos sistemas de cultivo forestal
son más bajas en comparación a parcelas forestal en bosques nativos (Lewis et al., 2019). Por
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otra, parte existe evidencia suficiente que demuestra que las especies exóticas tienden a
convertirse en invasoras, generando consigo problemas como la perdida de la biodiversidad
nativa (Pyšek et al., 2020; Seebens et al., 2021). Este escenario, es grave considerando que la
biodiversidad de especies nativas podría reducirse y además, la erradicación de invasiones trae
consigo gastos económicos considerables para la economía local (Cuthbert et al., 2022).
Considerando este contexto, en este estudio utilizamos por primera vez modelos de nicho
ecológico (Guisan et al., 2017) para identificación de áreas donde las condiciones ambientales
sean óptimas para la implementación de planes de restauración forestal (Di Sacco et al., 2021)
en la RAE.
Nuestros resultados mostraron áreas climáticamente adecuadas con potencial para
restauración forestal de aproximadamente 7423 km2. Estas áreas se encontrarían distribuidas
en las 6 provincias de la región amazónica de Ecuador, aunque se evidenció que la mayor
proporción de ellas estaría en las provincias de Morona Santiago, Sucumbíos y Orellana. Todas
las áreas predichas coinciden con zonas previamente descritas que se estima son favorables
para el cultivo de balsa en Ecuador, con mayor preferencia en la región amazónica (Cedeño
Valero, 2021; González et al., 2018). Por otra parte, en relación a las preferencias ambientales
disponibles para la especie en las áreas predichas, nuestros modelos sugieren que las
condiciones climáticas óptimas para la aplicación de estas iniciativas de restauración forestal
posean un rango de 189 a 2483 msnm, temperatura media de 28.55 a 29.85 °C, precipitación
anual entre 937 a 6553 mm. No existen estudios previos que describan los rangos climáticos
accesibles para balsa en la RAE teniendo en cuenta los variables utilizadas en nuestro estudio.
Por este motivo, nuestros hallazgos son de gran relevancia para ser utilizados en diferentes
planes de restauración forestal y conservación en la RAE, particularmente con un enfoque de
rehabilitación de áreas degradas por actividades antrópicas.
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En la actualidad, el enfoque de rehabilitación de las tierras degradas por el sector
agrícola y ganadero es de creciente interés a nivel mundial, debido a que se estima que estas
actividades son responsables de la producción del 37% de emisiones de gases de efecto
invernadero a nivel mundial (Crippa et al., 2021; Rosenzweig et al., 2020); además de ser las
principales propulsaras del cambio de uso de suelo y perdida de la biodiversidad (Daskalova et
al., 2020; Winkler et al., 2021). Particularmente, en la RAE las principales amenazas vigentes
a la conservación de la biodiversidad destacan la minería (Mestanza-Ramón et al., 2022),
expansión urbana (Huera-Lucero et al., 2020), agricultura y ganadería (Kleemann et al., 2022;
Noh et al., 2022). Por esta razón, existe una creciente preocupación por la restauración forestal
en zonas tropicales como la RAE (Hua et al., 2022; Koch & Kaplan, 2022; Londe et al., 2022),
como una iniciativa global para mitigar los impactos inducidos por las actividades humanas y
contribuir en un aumento de los beneficios generados por los servicios ecosistémicos en el
bienestar humano (Fedele et al., 2021; Koch & Kaplan, 2022).
En este contexto, consideramos que las áreas predichas por nuestros modelos para balsa,
podrían ser consideramos en futuros planes de restauración forestal en combinación con
diferentes especies nativas de la RAE. Esto es crucial debido a que los estándares
internacionales para la restauración ecológica (Di Sacco et al., 2021), sugieren dar mayor
énfasis al uso de especies nativas (Gann et al., 2019; Horák et al., 2019). Este factor contribuiría
a la transición hacia formaciones forestales mixtas s diversas y con capacidad de adaptación
frente al cambio climático (Felton et al., 2010). Además, es importante destacar que la balsa,
presenta excelentes tasas de supervivencia, apta para sistemas agroforestales y presenta un
crecimiento acelerado siendo aprovechada entre 3 a 5 años (Cañadas-López et al., 2019; López
et al., 2016).
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5. Conclusión
En esta investigación, hemos explorado el futuro sostenible de la balsa (O. pyramidale)
en la Amazonía Ecuatoriana a través del modelado del nicho ecológico para la rehabilitación
de áreas degradadas. Estos resultados tienen un impacto significativo en términos de
conservación, mitigación del cambio climático y desarrollo económico en la Amazonía
Ecuatoriana.
Mirando hacia el futuro, instamos a investigaciones adicionales que evalúen los
beneficios socioeconómicos y las implicaciones a largo plazo de la restauración con esta
especie. Además, se requieren esfuerzos colaborativos entre científicos, conservacionistas,
agrónomos y expertos en desarrollo sostenible para garantizar el éxito de las iniciativas de
restauración. Los resultados pueden guiar la planificación y ejecución de programas de
restauración forestal, priorizando áreas climáticamente adecuadas para O. pyramidale y
maximizando la eficacia de estas iniciativas.
En resumen, este estudio demuestra que la balsa puede ser una herramienta efectiva
para la restauración de áreas degradadas en la Amazonía Ecuatoriana. A través de un enfoque
integral que combina la conservación de la biodiversidad, la captura de carbono y el desarrollo
económico local, O. pyramidale se presenta como una opción valiosa para abordar los desafíos
ambientales y socioeconómicos en esta región única y vital.
Referencias bibliográficas
Aiello‐Lammens, M. E., Boria, R. A., Radosavljevic, A., Vilela, B., & Anderson, R. P.
(2015). spThin: an R package for spatial thinning of species occurrence records for use
in ecological niche models. Ecography, 38(5), 541545.
Anderson, R. P., Lew, D., & Peterson, A. T. (2003). Evaluating predictive models of species’
distributions: criteria for selecting optimal models. Ecological Modelling, 162(3), 211
232.
Araújo, M. B., Anderson, R. P., Barbosa, A. M., Beale, C. M., Dormann, C. F., Early, R.,
Garcia, R. A., Guisan, A., Maiorano, L., & Naimi, B. (2019). Standards for distribution
Código Científico Revista de Investigación Vol. 4 Núm. 1l/Enero Junio 2023
841
models in biodiversity assessments. Science Advances, 5(1), eaat4858.
Betancourt Barroso, A. (1987). Silvicultura especial de árboles maderables tropicales.
Editorial Científico-Técnica.
Bilsborrow, R. E., Barbieri, A. F., & Pan, W. (2004). Changes in population and land use
over time in the Ecuadorian Amazon. Acta Amazonica, 34, 635647.
Borrega, M., & Gibson, L. J. (2015). Mechanics of balsa (Ochroma pyramidale) wood.
Mechanics of Materials, 84, 7590.
Brancalion, P. H. S., Amazonas, N. T., Chazdon, R. L., van Melis, J., Rodrigues, R. R., Silva,
C. C., Sorrini, T. B., & Holl, K. D. (2020). Exotic eucalypts: From demonized trees to
allies of tropical forest restoration? Journal of Applied Ecology, 57(1), 5566.
Brun, P., Thuiller, W., Chauvier, Y., Pellissier, L., Wüest, R. O., Wang, Z., & Zimmermann,
N. E. (2020). Model complexity affects species distribution projections under climate
change. Journal of Biogeography, 47(1), 130142.
Cañadas-López, Á., Rade-Loor, D., Siegmund-Schultze, M., Moreira-Muñoz, G., Vargas-
Hernández, J. J., & Wehenkel, C. (2019). Growth and yield models for balsa wood
plantations in the coastal lowlands of Ecuador. Forests, 10(9), 733.
Cedeño Valero, D. D. (2021). Manejo agronómico del cultivo de balsa (Ochroma
pyramidale) en el Ecuador. BABAHOYO: UTB, 2021.
Cobos, M. E., Jiménez, L., Nuñez-Penichet, C., Romero-Alvarez, D., & Simões, M. (2018).
Sample data and training modules for cleaning biodiversity information. Biodiversity
Informatics, 13, 4950.
Cobos, M. E., Osorio‐Olvera, L., Soberón, J., Peterson, A. T., Barve, V., & Barve, N. (2021).
ellipsenm: An R package for ecological niche’s characterization using ellipsoids.
Cobos, M. E., Peterson, A. T., Barve, N., & Osorio-Olvera, L. (2019). kuenm: an R package
for detailed development of ecological niche models using Maxent. PeerJ, 7, e6281.
Crippa, M., Solazzo, E., Guizzardi, D., Monforti-Ferrario, F., Tubiello, F. N., & Leip, A.
(2021). Food systems are responsible for a third of global anthropogenic GHG
emissions. Nature Food, 2(3), 198209.
Cuthbert, R. N., Diagne, C., Hudgins, E. J., Turbelin, A., Ahmed, D. A., Albert, C., Bodey, T.
W., Briski, E., Essl, F., & Haubrock, P. J. (2022). Biological invasion costs reveal
insufficient proactive management worldwide. Science of the Total Environment, 819,
153404.
Daskalova, G. N., Myers-Smith, I. H., Bjorkman, A. D., Blowes, S. A., Supp, S. R.,
Magurran, A. E., & Dornelas, M. (2020). Landscape-scale forest loss as a catalyst of
population and biodiversity change. Science, 368(6497), 13411347.
De Marco, P., & Nóbrega, C. C. (2018). Evaluating collinearity effects on species distribution
models: An approach based on virtual species simulation. PloS One, 13(9), e0202403.
De Sedas, A., Turner, B. L., Winter, K., & Lopez, O. R. (2020). Salinity responses of inland
and coastal neotropical trees species. Plant Ecology, 221, 695708.
Di Sacco, A., Hardwick, K. A., Blakesley, D., Brancalion, P. H. S., Breman, E., Cecilio
Rebola, L., Chomba, S., Dixon, K., Elliott, S., & Ruyonga, G. (2021). Ten golden rules
for reforestation to optimize carbon sequestration, biodiversity recovery and livelihood
benefits. Global Change Biology, 27(7), 13281348.
Doumet-Párraga, A. S., Ruiz-Cedeño, A. B., & Sánchez-Briones, A. (2021). Cadena de valor
del cultivo del árbol de balsa. Dominio de Las Ciencias, 7(3), 539551.
Douterlungne, D., Herrera-Gorocica, A. M., Ferguson, B. G., Siddique, I., & Soto-Pinto, L.
(2013). Ecuaciones alométricas para estimar biomasa y carbono de cuatro especies
leñosas neotropicales con potencial para la restauración. Agrociencia, 47(4), 385397.
Dubos, N., Préau, C., Lenormand, M., Papuga, G., Montsarrat, S., Denelle, P., Louarn, M.
Le, Heremans, S., Roel, M., & Roche, P. (2021). Assessing the effect of sample bias
Código Científico Revista de Investigación Vol. 4 Núm. 1l/Enero Junio 2023
842
correction in species distribution models. ArXiv Preprint ArXiv:2103.07107.
Fedele, G., Donatti, C. I., Bornacelly, I., & Hole, D. G. (2021). Nature-dependent people:
Mapping human direct use of nature for basic needs across the tropics. Global
Environmental Change, 71, 102368.
Felton, A., Lindbladh, M., Brunet, J., & Fritz, Ö. (2010). Replacing coniferous monocultures
with mixed-species production stands: an assessment of the potential benefits for forest
biodiversity in northern Europe. Forest Ecology and Management, 260(6), 939947.
Feng, X., Park, D. S., Liang, Y., Pandey, R., & Papeş, M. (2019). Collinearity in ecological
niche modeling: Confusions and challenges. Ecology and Evolution, 9(18), 10365
10376.
Fick, S. E., & Hijmans, R. J. (2017). WorldClim 2: new 1‐km spatial resolution climate
surfaces for global land areas. International Journal of Climatology, 37(12), 43024315.
Fischer, R., Tamayo Cordero, F., Ojeda Luna, T., Ferrer Velasco, R., DeDecker, M., Torres,
B., Giessen, L., & Günter, S. (2021). Interplay of governance elements and their effects
on deforestation in tropical landscapes: Quantitative insights from Ecuador. World
Development, 148, 105665.
https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.worlddev.2021.105665
Gábor, L., Moudrý, V., Barták, V., & Lecours, V. (2020). How do species and data
characteristics affect species distribution models and when to use environmental
filtering? International Journal of Geographical Information Science, 34(8), 1567
1584.
Gann, G. D., McDonald, T., Walder, B., Aronson, J., Nelson, C. R., Jonson, J., Hallett, J. G.,
Eisenberg, C., Guariguata, M. R., & Liu, J. (2019). International principles and
standards for the practice of ecological restoration. Restoration Ecology. 27 (S1): S1-
S46., 27(S1), S1S46.
García-Cox, W., López-Tobar, R., Herrera-Feijoo, R. J., Tapia, A., Heredia-R, M.,
Toulkeridis, T., & Torres, B. (2023). Floristic Composition, Structure, and Aboveground
Biomass of the Moraceae Family in an Evergreen Andean Amazon Forest, Ecuador.
Forests, 14(7), 1406.
Gastón, A., García-Viñas, J. I., Bravo-Fernández, A. J., López-Leiva, C., Oliet, J. A., Roig,
S., & Serrada, R. (2014). Species distribution models applied to plant species selection
in forest restoration: are model predictions comparable to expert opinion? New Forests,
45(5), 641653.
González, B., Oviedo, B., & Simba, L. (2018). Un cultivo resiliente para enfrentar el cambio
climático, la balsa (Ochroma pyramidale sw). Revista Científica Ciencia y Tecnología,
18(20).
González, J., Pambi, V., Uyaguari, E., & Zhiñin, H. (2017). Estado actual de la restauración
ecológica en la Región Sur del Ecuador. CEDAMAZ, 7(1).
Granda, M. J., & Yánez, P. (2017). Estudio sobre la percepcion de los beneficios del
programa socio bosque en la region amazonica ecuatoriana. LA GRANJA. Revista de
Ciencias de La Vida, 26(2), 2837.
Guisan, A., Thuiller, W., & Zimmermann, N. E. (2017). Habitat suitability and distribution
models: with applications in R. Cambridge University Press.
Hallgren, W., Santana, F., Low-Choy, S., Zhao, Y., & Mackey, B. (2019). Species
distribution models can be highly sensitive to algorithm configuration. Ecological
Modelling, 408, 108719.
Helmstetter, N. A., Conway, C. J., Stevens, B. S., & Goldberg, A. R. (2021). Balancing
transferability and complexity of species distribution models for rare species
conservation. Diversity and Distributions, 27(1), 95108.
Herrera-Feijoo, R. J., Torres, B., López-Tobar, R., Tipán-Torres, C., Toulkeridis, T., Heredia-
Código Científico Revista de Investigación Vol. 4 Núm. 1l/Enero Junio 2023
843
R, M., & Mateo, R. G. (2023). Modelling Climatically Suitable Areas for Mahogany
(Swietenia macrophylla King) and Their Shifts across Neotropics: The Role of Protected
Areas. Forests, 14(2), 385.
Hijmans, R. J., Phillips, S., Leathwick, J., Elith, J., & Hijmans, M. R. J. (2017). Package
‘dismo.’ Circles, 9(1), 168.
Horák, J., Brestovanská, T., Mladenović, S., Kout, J., Bogusch, P., Halda, J. P., & Zasadil, P.
(2019). Green desert?: Biodiversity patterns in forest plantations. Forest Ecology and
Management, 433, 343348.
Hua, F., Bruijnzeel, L. A., Meli, P., Martin, P. A., Zhang, J., Nakagawa, S., Miao, X., Wang,
W., McEvoy, C., & Peña-Arancibia, J. L. (2022). The biodiversity and ecosystem
service contributions and trade-offs of forest restoration approaches. Science, 376(6595),
839844.
Huera-Lucero, T., Salas-Ruiz, A., Changoluisa, D., & Bravo-Medina, C. (2020). Towards
sustainable urban planning for Puyo (Ecuador): Amazon forest landscape as potential
green infrastructure. Sustainability, 12(11), 4768.
Kleemann, J., Zamora, C., Villacis-Chiluisa, A. B., Cuenca, P., Koo, H., Noh, J. K., Fürst, C.,
& Thiel, M. (2022). Deforestation in Continental Ecuador with a Focus on Protected
Areas. Land, 11(2), 268.
Koch, A., & Kaplan, J. O. (2022). Tropical forest restoration under future climate change.
Nature Climate Change, 12(3), 279283.
Lewis, S. L., Wheeler, C. E., Mitchard, E. T. A., & Koch, A. (2019). Restoring natural
forests is the best way to remove atmospheric carbon. Nature Publishing Group.
Lobo, J. M. (2015). ¿ Debemos fiarnos de los modelos de distribución de especies. Los
Bosques y La Biodiversidad Frente Al Cambio Climático: Impactos, Vulnerabilidad y
Adaptación En España, 407417.
Londe, V., Reid, J. L., Farah, F. T., Rodrigues, R. R., & Martins, F. R. (2022). Estimating
optimal sampling area for monitoring tropical forest restoration. Biological
Conservation, 269, 109532.
López, A. C., Loor, D. R., Cevallos, G. F., Andrade, J. M. D., Hernández, I. M., Hidrovo, C.
M., & Castro, H. Q. (2016). Ecuaciones generales de diámetro-altura para Ochroma
pyramidale, Región Costa-Ecuador. Bosques Latitud Cero, 6(1).
MAATE. (2023). Sistema Nacional de Indicadores Ambientales y Sostenibilidad (SINIAS).
http://sinias.ambiente.gob.ec:8099/proyecto-sinias-
web/estadisticasAmbientales.jsf?menu=01
Mendes, P., Velazco, S. J. E., de Andrade, A. F. A., & Júnior, P. D. M. (2020). Dealing with
overprediction in species distribution models: How adding distance constraints can
improve model accuracy. Ecological Modelling, 431, 109180.
Mestanza-Ramón, C., Cuenca-Cumbicus, J., D’Orio, G., Flores-Toala, J., Segovia-Cáceres,
S., Bonilla-Bonilla, A., & Straface, S. (2022). Gold mining in the Amazon Region of
ecuador: History and a review of its socio-environmental impacts. Land, 11(2), 221.
Midgley, S., Blyth, M., Howcroft, N., Midgley, D., & Brown, A. (2010). Balsa: biology,
production and economics in Papua New Guinea. ACIAR Technical Reports Series, 73.
Mota-Vargas, C., Encarnación-Luévano, A., Ortega-Andrade, H. M., Prieto-Torres, D. A.,
Peña-Peniche, A., & Rojas-Soto, O. R. (2019). Una breve introducción a los modelos de
nicho ecológico. La Biodiversidad En Un Mundo Cambiante: Fundamentos Teóricos y
Metodológicos Para Su Estudio. Universidad Autónoma Del Estado de
Hidalgo/Libermex, Ciudad de México, 3963.
Muscatello, A., Elith, J., & Kujala, H. (2021). How decisions about fitting species
distribution models affect conservation outcomes. Conservation Biology, 35(4), 1309
1320.
Código Científico Revista de Investigación Vol. 4 Núm. 1l/Enero Junio 2023
844
Noh, J. K., Echeverria, C., Gaona, G., Kleemann, J., Koo, H., Fürst, C., & Cuenca, P. (2022).
Forest Ecosystem Fragmentation in Ecuador: Challenges for Sustainable Land Use in
the Tropical Andean. Land, 11(2), 287.
Osorio‐Olvera, L., Lira‐Noriega, A., Soberon, J., Peterson, A. T., Falconi, M., Contreras‐
Díaz, R. G., Martínez‐Meyer, E., Barve, V., & Barve, N. (2020). ntbox: an R package
with graphical user interface for modelling and evaluating multidimensional ecological
niches. Methods in Ecology and Evolution, 11(10), 11991206.
Parra, P. (2015). La balsa, la apuesta del sector maderero. Ene.
Peterson, A. T., Papeş, M., & Soberón, J. (2008). Rethinking receiver operating characteristic
analysis applications in ecological niche modeling. Ecological Modelling, 213(1), 63
72. https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2007.11.008
Peterson, A. T., Soberón, J., Pearson, R. G., Anderson, R. P., Martínez-Meyer, E., Nakamura,
M., & Araújo, M. B. (2011). Ecological niches and geographic distributions (MPB-49).
Princeton University Press.
Phillips, S. J., Anderson, R. P., & Schapire, R. E. (2006). Maximum entropy modeling of
species geographic distributions. Ecological Modelling, 190(34), 231259.
Pyšek, P., Hulme, P. E., Simberloff, D., Bacher, S., Blackburn, T. M., Carlton, J. T., Dawson,
W., Essl, F., Foxcroft, L. C., & Genovesi, P. (2020). Scientists’ warning on invasive
alien species. Biological Reviews, 95(6), 15111534.
Qiao, H., Feng, X., Escobar, L. E., Peterson, A. T., Soberón, J., Zhu, G., & Papeş, M. (2019).
An evaluation of transferability of ecological niche models. Ecography, 42(3), 521534.
Rodriguez, E., Morris, C. S., & Belz, J. E. (2006). A global assessment of the SRTM
performance. Photogrammetric Engineering & Remote Sensing, 72(3), 249260.
Rosenzweig, C., Mbow, C., Barioni, L. G., Benton, T. G., Herrero, M., Krishnapillai, M.,
Liwenga, E. T., Pradhan, P., Rivera-Ferre, M. G., & Sapkota, T. (2020). Climate change
responses benefit from a global food system approach. Nature Food, 1(2), 9497.
Seebens, H., Bacher, S., Blackburn, T. M., Capinha, C., Dawson, W., Dullinger, S.,
Genovesi, P., Hulme, P. E., van Kleunen, M., & Kühn, I. (2021). Projecting the
continental accumulation of alien species through to 2050. Global Change Biology,
27(5), 970982.
Sierra, R. (2013). Patrones y factores de deforestación en el Ecuador continental, 1990-2010.
Y un acercamiento a los próximos 10 años. Conservación Internacional Ecuador y
Forest Trends, Quito, 57.
Sierra, R., Calva, O., & Guevara, A. (2021). La deforestación en el Ecuador, 1990-2018.
Factores Promotores y Tendencias Recientes.
Simoes, M., Romero-Alvarez, D., Nuñez-Penichet, C., Jiménez, L., & Cobos, M. E. (2020).
General theory and good practices in ecological niche modeling: a basic guide.
Biodiversity Informatics, 15(2), 6768.
Tapia, A., Herrera-Feijoo, R. J., Ushigua, M., Garcia-Cox, W., Paguay, G. P., & de Lourdes
Correa-Salgado, M. (2023). REDD+ en comunidades indígenas: Oportunidades y
desafíos en la Nacionalidad Sápara del Ecuador.
Töpel, M., Zizka, A., Calió, M. F., Scharn, R., Silvestro, D., & Antonelli, A. (2017).
SpeciesGeoCoder: fast categorization of species occurrences for analyses of
biodiversity, biogeography, ecology, and evolution. Systematic Biology, 66(2), 145151.
Torres, B., Cayambe, J., Paz, S., Ayerve, K., Heredia-R, M., Torres, E., Luna, M.,
Toulkeridis, T., & García, A. (2022). Livelihood Capitals, Income Inequality, and the
Perception of Climate Change: A Case Study of Small-Scale Cattle Farmers in the
Ecuadorian Andes. Sustainability, 14(9), 5028.
Torres, B., Eche, D., Torres, Y., Bravo, C., Velasco, C., & García, A. (2021). Identification
and Assessment of Livestock Best Management Practices (BMPs) Using the REDD+
Código Científico Revista de Investigación Vol. 4 Núm. 1l/Enero Junio 2023
845
Approach in the Ecuadorian Amazon. Agronomy, 11(7), 1336.
Torres, B., Espinoza, Í., Torres, A., Herrera-Feijoo, R., Luna, M., & García, A. (2023).
Livelihood Capitals and Opportunity Cost for Grazing Areas’ Restoration: A Sustainable
Intensification Strategy in the Ecuadorian Amazon. Animals, 13(4), 714.
Torres, B., Günter, S., Acevedo-Cabra, R., & Knoke, T. (2018). Livelihood strategies,
ethnicity and rural income: The case of migrant settlers and indigenous populations in
the Ecuadorian Amazon. Forest Policy and Economics, 86, 2234.
https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.forpol.2017.10.011
Torres, B., Herrera-Feijoo, R., Torres, Y., & García, A. (2023). Global Evolution of Research
on Silvopastoral Systems through Bibliometric Analysis: Insights from Ecuador.
Agronomy, 13(2), 479.
Urbina-Cardona, N., Blair, M. E., Londoño, M. C., Loyola, R., Velásquez-Tibatá, J., &
Morales-Devia, H. (2019). Species distribution modeling in Latin America: a 25-year
retrospective review. Tropical Conservation Science, 12, 1940082919854058.
Vleut, I., Levy-Tacher, S. I., de Boer, W. F., Galindo-González, J., & Ramírez-Marcial, N.
(2013). Can a fast-growing early-successional tree (Ochroma pyramidale, Malvaceae)
accelerate forest succession? Journal of Tropical Ecology, 29(2), 173180.
Warren, D. L., & Seifert, S. N. (2011). Ecological niche modeling in Maxent: the importance
of model complexity and the performance of model selection criteria. Ecological
Applications, 21(2), 335342.
Weidlich, E. W. A., Flórido, F. G., Sorrini, T. B., & Brancalion, P. H. S. (2020). Controlling
invasive plant species in ecological restoration: A global review. Journal of Applied
Ecology, 57(9), 18061817.
Winkler, K., Fuchs, R., Rounsevell, M., & Herold, M. (2021). Global land use changes are
four times greater than previously estimated. Nature Communications, 12(1), 110.
Zizka, A., Antonelli, A., & Silvestro, D. (2021). Sampbias, a method for quantifying
geographic sampling biases in species distribution data. Ecography, 44(1), 2532.
Zurell, D., Franklin, J., König, C., Bouchet, P. J., Dormann, C. F., Elith, J., Fandos, G., Feng,
X., Guillera‐Arroita, G., & Guisan, A. (2020). A standard protocol for reporting species
distribution models. Ecography, 43(9), 12611277.