Código Científico Revista de Investigación/ V.6/ N.E2/ www.revistacodigocientifico.itslosandes.net
ISSN: 2806-5697
Vol. 6 – Núm. E2 / 2025
pág. 1007
Evaluación de actinomicetos rizosféricos como bioestimulantes en
plántulas de cacao (Theobroma cacao)
Evaluation of rhizospheric actinomycetes as biostimulant in cocoa
(Theobroma cacao) seedlings
Avaliação de actinomicetos rizosféricos como bioestimulantes em plântulas
de cacau (Theobroma cacao)
Abasolo-Pacheco, Fernando
Universidad Técnica Estatal de Quevedo
fabasolo@uteq.edu.ec
https://orcid.org/0000-0003-2268-7432
Castillo-Quijije, Danna
Universidad Técnica Estatal de Quevedo
dcastilloq@uteq.edu.ec
https://orcid.org/0000-0002-3172-6504
García-Gallirgos, Víctor Jorge
Universidad Técnica Estatal de Quevedo
victor.garcia2016@uteq.edu.ec
https://orcid.org/0000-0003-4547-6187
Tigrero-Zapata, Gabriela
Instituto Superior Tecnológico Babahoyo
gtigrero@istb.edu.ec
https://orcid.org/0000-0001-7621-9867
Romero-Meza, Ricardo
Investigador Independiente
ricarhapo@hotmail.com
https://orcid.org/0000-0002-3915-3309
DOI / URL: https://doi.org/10.55813/gaea/ccri/v6/nE2/1059
Como citar:
Abasolo-Pacheco, F., Castillo-Quijije, D., García-Gallirgos, V. J., Tigrero-Zapata, G., &
Romero-Meza, R. (2025). Evaluación de actinomicetos rizosféricos como bioestimulantes en
plántulas de cacao (Theobroma cacao). Código Científico Revista De Investigación, 6(E2),
1007–1029.
Recibido: 27/09/2025 Aceptado: 28/09/2025 Publicado: 30/09/2025
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pág. 1008
Research Article
Volumen 6, Número Especial 2, 2025
Resumen
La investigación tuvo como objetivo evaluar el potencial de actinomicetos rizosféricos como
bioestimulantes en plántulas de cacao (Theobroma cacao L.) variedad CCN-51. El estudio se
desarrolló en el laboratorio de Microbiología del Campus Experimental “La María” de la
Universidad Técnica Estatal de Quevedo, Ecuador, bajo un diseño completamente al azar con
seis tratamientos y tres repeticiones. Se aislaron cinco cepas de actinomicetos (GC2, GC3,
GC4, BA y EM) a partir de muestras rizosféricas de cacao y se compararon con un control sin
inoculación. Las cepas presentaron diversidad morfológica y bioquímica, evidenciando
variaciones en textura, pigmentación y pruebas funcionales. Entre los tratamientos, la cepa
GC4 destacó al alcanzar un 100 % de germinación y un 90 % de emergencia de plántulas,
mientras que la cepa EM promovió un desarrollo superior en altura (28,37 cm), diámetro de
hipocótilo (0,46 mm), longitud radicular (25,22 cm) y biomasa fresca y seca (1,76 y 0,26 g,
respectivamente). Estos resultados demuestran que los actinomicetos rizosféricos, en particular
las cepas GC4 y EM, poseen un efecto positivo en la germinación y crecimiento inicial del
cacao, constituyéndose en alternativas prometedoras para el desarrollo de bioestimulantes en
sistemas de producción sostenibles.
Palabras clave: actinobacterias, biotecnología, rizobacterias, biofertilizantes.
Abstract
The objective of the research was to evaluate the potential of rhizospheric actinomycetes as
biostimulants in seedlings of the CCN-51 variety of cacao (Theobroma cacao L.). The study
was conducted in the Microbiology Laboratory of the La María Experimental Campus of the
Technical State University of Quevedo, Ecuador, using a completely randomized design with
six treatments and three replicates. Five strains of actinomycetes (GC2, GC3, GC4, BA, and
EM) were isolated from rhizospheric samples of cacao and compared with a control without
inoculation. The strains showed morphological and biochemical diversity, with variations in
texture, pigmentation, and functional tests. Among the treatments, strain GC4 stood out,
achieving 100% germination and 90% seedling emergence, while strain EM promoted superior
development in height (28.37 cm), hypocotyl diameter (0.46 mm), root length (25.22 cm), and
fresh and dry biomass (1.76 and 0.26 g, respectively). These results demonstrate that
rhizosphere actinomycetes, particularly strains GC4 and EM, have a positive effect on the
germination and initial growth of cocoa, making them promising alternatives for the
development of biostimulants in sustainable production systems.
Keywords: actinomycetes, biotechnology, rhizobacteria, biofertilizers.
Resumo
A investigação teve como objetivo avaliar o potencial dos actinomicetos rizosféricos como
bioestimulantes em plântulas de cacau (Theobroma cacao L.) da variedade CCN-51. O estudo
foi realizado no laboratório de Microbiologia do Campus Experimental «La María» da
Universidade Técnica Estatal de Quevedo, Equador, sob um desenho completamente aleatório
com seis tratamentos e três repetições. Cinco estirpes de actinomicetos (GC2, GC3, GC4, BA
e EM) foram isoladas a partir de amostras rizosféricas de cacau e comparadas com um controlo
sem inoculação. As estirpes apresentaram diversidade morfológica e bioquímica, evidenciando
variações na textura, pigmentação e testes funcionais. Entre os tratamentos, a estirpe GC4
destacou-se ao atingir 100 % de germinação e 90 % de emergência de plântulas, enquanto a
estirpe EM promoveu um desenvolvimento superior em altura (28,37 cm), diâmetro do
hipocótilo (0,46 mm), comprimento radicular (25,22 cm) e biomassa fresca e seca (1,76 e 0,26
g, respetivamente). Estes resultados demonstram que os actinomicetos rizosféricos, em
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particular as estirpes GC4 e EM, têm um efeito positivo na germinação e no crescimento inicial
do cacau, constituindo alternativas promissoras para o desenvolvimento de bioestimulantes em
sistemas de produção sustentáveis.
Palavras-chave: actinomicetos, biotecnologia, rizobactérias, biofertilizantes.
Introducción
La producción de cacao Theobroma cacao, es un pilar fundamental para las economías
de muchos países tropicales, siendo uno de los principales cultivos comerciales a nivel mundial.
A pesar de su importancia económica, el sector enfrenta numerosos desafíos que afectan su
sostenibilidad y rentabilidad. A nivel global, los productores de cacao luchan contra plagas y
enfermedades que reducen significativamente los rendimientos y la calidad de las cosechas. En
particular, el cacao es vulnerable a enfermedades como la monilia, la podredumbre negra y el
virus del mosaico (Marelli et al., 2019), así como a plagas como las moscas de la fruta y las
hormigas cortadoras (Ramos et al., 2024). Estos problemas se agravan por prácticas de manejo
inadecuadas y variaciones climáticas, que amplifican las dificultades en la producción
(Ceccarelli et al., 2024).
Ecuador, uno de los mayores productores de cacao en el mundo, enfrenta una situación
igualmente crítica. El país afronta desafíos significativos, incluyendo la alta incidencia de
enfermedades como la monilia y la podredumbre negra, que afectan gravemente la calidad y
cantidad de la producción de cacao. Las condiciones climáticas variables como el fenómeno El
Niño y el cambio climático, exacerban los problemas provocando sequías o lluvias excesivas
que afectan el crecimiento de las plantas y la productividad (Allen et al., 2024). Además, el
manejo inadecuado de los cultivos y la falta de acceso a tecnologías de control eficientes
contribuyen a la pérdida de rendimiento (Blare y Useche, 2013; Useche y Blare, 2013; Allen
et al., 2024). En conjunto, estos factores generan una presión económica considerable sobre los
agricultores ecuatorianos (Tinoco-Jaramillo et al., 2024).
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Para mitigar estos problemas, se están explorando nuevas estrategias, entre las que
destacan el uso de bioestimulantes y microorganismos beneficiosos. Estos microorganismos
provienen de la comunidad biológica donde se desarrollan los cultivos, particularmente de la
rizosfera y pueden acelerar el desarrollo de las plantas a través de reguladores de crecimiento
vegetal (Higa y Parr, 2014). Además, pueden estimular la formación de raíces, fortalecer los
mecanismos naturales de defensa de la planta a enfermedades e insectos patógenos e
incrementar la respuesta a la biofertilización (Izhar et al., 2024). Martínez et al. (2011)
favorecen el empleo de microorganismos como mejoradores de los sustratos utilizados en
condiciones de vivero, lo cuales son reconocidos por su gran efecto como promotores del
desarrollo radical en las plántulas de cacao y por su contribución al incremento de absorción
de nutrientes.
Los actinomicetos rizosféricos, en particular, han demostrado potencial como
bioestimulantes en diversos cultivos, mejorando la salud de las plantas y su resistencia a
enfermedades (Diab et al., 2024). Están considerados como organismos promotores del
crecimiento vegetal (OPCV), debido a que median una serie de mecanismos favorables para
las plantas que pueden ser directos o indirectos, tales como la fijación biológica de nitrógeno,
la solubilización de iones fosfato, la producción de quelantes de hierro (sideróforos), de
fitohormonas y antibióticos, entre otros (Ghorbani-Nasrabad et al., 2013; de Souza Rodriguez
et al., 2024). Si el uso de este tipo de OPCV es viable y sostenible, sería importante evaluar
este tipo de alternativa en vistas de aumentar la producción, beneficiando al cultivo de cacao y
la economía del país.
De acuerdo con lo anterior, esta investigación se enfoca en evaluar el impacto de estas
bacterias en las plántulas de cacao, a través de la selección de un grupo de actinomicetos dentro
de los aislados de la rizosfera de cultivos de cacao. Se anticipa que los actinomicetos, junto con
sus metabolitos secundarios, actúen como bioestimulantes en plántulas de cacao, con el
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objetivo de proporcionar soluciones prácticas y sostenibles que incrementen la productividad
y minimicen las pérdidas en la producción. De esta forma, se proporcionarían herramientas
innovadoras que puedan ser adoptadas por los productores para enfrentar los desafíos actuales
y futuros del cultivo de cacao.
Metodología
La investigación se desarrolló en el laboratorio de Microbiología del Campus
Experimental “La María” de la Universidad Técnica Estatal de Quevedo, ubicado en el km 7½
de la vía Quevedo–El Empalme, cantón Mocache, Ecuador (79°29’ longitud O y 01°06’ latitud
S; 75 m s. n. m.), caracterizado por clima tropical húmedo, temperatura media anual de 25,3
°C, precipitación de 2256,4 mm, humedad relativa de 82 % y 840,9 h luz año. El estudio se
condujo bajo un diseño completamente al azar con seis tratamientos y tres repeticiones,
consistentes en cinco cepas de actinomicetos (T1: GC2, T2: GC3, T3: GC4, T4: BA y T5: EM)
aisladas de rizósfera de cacao, más un control sin inoculación (T6). Los datos obtenidos fueron
analizados mediante ANOVA, y las diferencias entre medias se determinaron con la prueba de
Duncan, utilizando el software InfoStat versión 2020 (Balzarini et al., 2020).
Para el aislamiento, se colectaron 20 g de suelo rizosférico en cultivos de cacao,
transportados en bolsas estériles hasta el laboratorio. A partir de 1 g de suelo seco se realizó
una suspensión inicial en 9 mL de agua estéril (10⁻¹), incubada 20 min en baño María a 60 °C.
Se efectuaron diluciones seriadas (10⁻¹ a 10⁻⁵) en solución salina al 0,85 % y se sembraron 20
μL en agar ISP-2 (Shirling & Gottlieb, 2013), suplementado con antifúngicos y antibióticos
(fosfomicina 25 μg mL⁻¹, itraconazol 25 μg mL⁻¹, nistatina 50 μg mL⁻¹) para inhibir
contaminantes (León et al., 2015). Las placas se incubaron a 28 °C durante 7–15 días en
posición invertida. Las colonias se caracterizaron morfológicamente por textura, color del
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micelio aéreo y del sustrato, pigmentos difusibles, producción de esporas y aspecto
macroscópico y microscópico típico de actinomicetos (Salazar et al., 2014).
La caracterización bioquímica incluyó tinción de Gram, prueba de catalasa y
solubilización de fosfato en medio MPVK suplementado con Ca₃(PO₄)₂ y púrpura de
bromocresol como indicador (Cisneros & Sánchez, 2015). Las cepas se conservaron en ISP-2
con glicerol al 20 % a –20 °C (Pérez & Sosa, 2010; Perry, 2013). Para su reactivación, se
cultivaron en ISP-2 sólido y posteriormente en ISP-2 líquido bajo agitación constante (150
rpm) a 28 °C durante 15 días (Bergey et al., 2013). Los metabolitos secundarios libres de
células se obtuvieron mediante centrifugación (4000 rpm, 20 min), ciclos de choque térmico y
almacenamiento del sobrenadante a –20 °C.
En la fase de bioensayos se emplearon 270 semillas de cacao CCN-51, escarificadas y
desinfectadas con hipoclorito de sodio al 0,1 %. Las semillas se inocularon por inmersión en
suspensiones de actinomicetos ajustadas a 10⁸ UFC mL⁻¹ durante 30 min bajo agitación. Para
el ensayo de germinación en laboratorio se dispusieron 180 semillas en papel estéril
humedecido, mantenidas en condiciones oscuras y húmedas, registrando diariamente la
emergencia de radículas durante 10 días. En el ensayo de emergencia en maceta se sembraron
90 semillas inoculadas en un sustrato esterilizado compuesto por suelo, turba y vermiculita
(1:1:0,5), instaladas en vasos de 34 onzas bajo umbráculo por 45 días, con riego periódico de
agua estéril. Adicionalmente, se realizaron aplicaciones edáficas de las suspensiones
microbianas (10⁶ UFC mL⁻¹) al cuello de las plántulas a los 15 y 30 días.
Las variables registradas incluyeron porcentaje de germinación, porcentaje de
emergencia, altura de planta, diámetro del hipocótilo, número de hojas, longitud radicular, peso
foliar y radicular fresco y seco, y contenido de clorofila (SPAD) medido con el equipo MC-
100 (Apogee Instruments, USA) a los 45 días (Reyes et al., 2017). Los parámetros cuantitativos
se midieron con flexómetro, calibrador Vernier y balanzas analíticas de precisión.
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Resultados
Caracterización morfológica de actinomicetos rizosféricos
Se obtuvieron 26 aislados en el medio de cultivo ISP2, de los cuales nueve fueron
recuperados y caracterizados. Las cepas que presentaron rasgos macroscópicos típicos de
actinomicetos, como colonias secas, pulverulentas y con olor a suelo asociado a la producción
de geosmina, fueron purificadas y posteriormente examinadas a nivel microscópico,
observándose hifas en espiral y formación de esporas (Tabla 1; Figura 1).
Tabla 1
Caracterización morfológica de actinomicetos
Código cepa
Pigmentación de la colonia
Micelio aéreo
BA
Polvosa presencia de geosminas
EM
Rugosa
EM2
Polvosa presencia de geosminas
EM3
Seca, granular
GC1
Algodonosa, con geosminas
GC2
Seca, filamentosa
GC3
Seca, rugosa
GC4
Algodonosa, con geosminas
GG
Seca, polvosa
Nota: (Autores, 2025).
Figura 1
Morfología de las colonias de actinomicetos
Nota: (A) cepa BA, (B) cepa EM, (C) cepa EM2, (D) cepa EM3, (E) cepa GC1, (F) cepa GC2, (G) cepa GC3, (H)
cepa GC4, (I) cepa GG (Autores, 2025).
Caracterización bioquímica de actinomicetos rizosféricos.
Las pruebas bioquímicas evidenciaron la capacidad de las cepas para producir catalasa
y solubilizar fósforo, destacándose GC4 y EM por su elevada actividad enzimática y
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metabólica. La tinción de Gram confirmó la presencia de bacilos ramificados con reacción
Gram positiva, resultado coherente con las características propias del grupo de los
actinomicetos (Tabla 2).
Tabla 2
Clasificación de pruebas bioquímicas.
Cepas
Tinción Gram
Catalasa
Solubilización Fósforo
BA
+
+
++
EM
+
+
+++
EM2
+
+
+
EM3
+
+
-
GC1
+
+
+
GC2
+
+
+
GC3
+
+
++
GC4
+
+
+++
GG
+
+
-
Nota: +: Producción normal, ++ producción moderada, +++ producción alta (Autores, 2025).
Porcentaje de germinación de semillas de cacao.
El porcentaje de germinación en semillas de cacao mostró valores superiores en los
tratamientos inoculados con actinomicetos, destacándose GC4 con 100 %, EM con 91 % y
GC2 con 90 %, todos significativamente mayores en comparación con el tratamiento sin
inoculación bacteriana (80 %) y el control absoluto (70 %). El análisis presentó un coeficiente
de variación de 12,91 % (Figura 2).
Figura 2
Porcentaje de germinación de semillas de cacao inoculadas con actinomicetos.
Nota: Las barras de error indican ± Desviación Estándar; diferentes letras indican diferencias significativas entre
los promedios a p<0.05 (test de Duncan) (Autores, 2025).
0
20
40
60
80
100
120
GC2
GC3
GC4
BA
EM
CONTROL
% de germinación
Tratamientos
ab
ab
a
a
b
a
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Longitud radicular de semillas de cacao
El efecto de las cepas de actinomicetos sobre la longitud radicular de las plántulas de
cacao fue superior en los tratamientos GC4 (10,27 cm), EM (9,49 cm) y GC2 (9,00 cm). En
contraste, el tratamiento sin inoculación bacteriana y el control registraron longitudes menores,
con promedios de 9,30 y 7,67 cm, respectivamente. El análisis arrojó un coeficiente de
variación de 10,84 % (Figura 3).
Figura 3
Longitud radicular en semillas de cacao germinadas e inoculadas con actinomicetos.
Nota: Las barras de error indican ±Desviación Estándar; diferentes letras indican diferencias significativas entre
los promedios a p<0.05 (test de Duncan) (Autores, 2025).
Porcentaje de emergencia en plántulas de cacao
El porcentaje de emergencia, evaluado a los siete días después de la siembra, alcanzó
el 100 % en los tratamientos inoculados con las cepas GC2, GC3 y GC4. Estos valores fueron
significativamente superiores en comparación con el tratamiento sin inoculación bacteriana (80
%) y el control absoluto (70 %). El coeficiente de variación del análisis fue de 5,75 % (Figura
4).
0
2
4
6
8
10
12
GC2 GC3 GC4 BA EM CONTROL
Longitud radicular (cm)
Tratamientos
a
ab
ab
abab
b
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Figura 4
Porcentaje de emergencia en plántulas de cacao inoculadas con actinomicetos
Nota: Las barras de error indican ±Desviación Estándar; diferentes letras indican diferencias significativas entre
los promedios a p<0.05 (test de Duncan) (Autores, 2025).
Altura de planta
El crecimiento en altura de las plántulas de cacao estuvo positivamente influenciado
por la inoculación con actinomicetos, lo que favoreció una mejor asimilación de nutrientes. El
mayor valor se obtuvo en el tratamiento EM, con un promedio de 28,37 cm, significativamente
superior en comparación con el tratamiento sin inoculación bacteriana y el control, cuyos
valores no superaron los 25,9 cm. El análisis presentó un coeficiente de variación de 4,81 %
(Figura 6).
Figura 5
Altura de plántulas inoculadas con actinomicetos
Nota: Las barras de error indican ± Desviación Estándar; diferentes letras indican diferencias significativas entre
los promedios a p<0.05 (test de Duncan) (Autores, 2025).
0
20
40
60
80
100
120
GC2 GC3 GC4 BA EM CONTROL
% Emergencia
Tratamientos
a
a
a
a
a
b
0
5
10
15
20
25
30
GC2 GC3 GC4 BA EM CONTROL
Altura de planta (cm)
Tratamientos
ab
bb
b
b
a
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Diámetro de hipocótilo.
La aplicación de actinomicetos en plántulas de cacao generó un incremento en el
diámetro del hipocótilo. El mayor valor se registró en el tratamiento EM, con un promedio de
0,46 mm, significativamente superior en comparación con los tratamientos sin inoculación
bacteriana y el control, cuyos valores oscilaron entre 0,44 y 0,33 mm. El coeficiente de
variación del análisis fue de 6,15 % (Figura 7).
Figura 7
Diámetro del tallo inoculados con actinomicetos seleccionado
Nota: Las barras de error indican ±Desviación Estándar; diferentes letras indican diferencias significativas entre
los promedios a p<0.05 (test de Duncan) (Autores, 2025).
Número de hojas
La aplicación de actinomicetos influyó positivamente en el número de hojas de las
plántulas de cacao, evidenciando un incremento en la emisión foliar. Se observaron diferencias
estadísticas entre los tratamientos, destacándose BA con un promedio de 12 hojas, mientras
que GC2, GC3, GC4 y EM registraron valores de 10 hojas, superiores al control. El análisis
reportó un coeficiente de variación de 8,67 % (Figura 8).
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
GC2 GC3 GC4 BA EM CONTROL
Diámetro de hipocotilo (mm)
Tratamientos
b
b
b
c
a
ab
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Figura 8
Número de hojas en respuesta a la aplicación de los actinomicetos
Nota: Las barras de error indican ±Desviación Estándar; diferentes letras indican diferencias significativas entre
los promedios a p<0.05 (test de Duncan) (Autores, 2025).
Peso fresco foliar
Los actinomicetos, considerados rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal
(PGPR), influyeron significativamente en el vigor de las plántulas de cacao, reflejado en el
incremento del peso foliar en comparación con el control. El tratamiento EM presentó el mayor
valor promedio con 1,76 g, seguido por GC2, GC3, GC4 y BA, que registraron promedios entre
1,75 y 1,67 g, mientras que el control alcanzó únicamente 1,39 g. El coeficiente de variación
del análisis fue de 10,37 % (Figura 9).
Figura 9
Peso fresco foliar bajo el efecto de inoculación de actinomicetos
Nota: Las barras de error indican ± Desviación Estándar; diferentes letras indican diferencias significativas entre
los promedios a p<0.05 (test de Duncan) (Autores, 2025).
0
2
4
6
8
10
12
14
GC2 GC3 GC4 BA EM CONTROL
Número de hojas
Tratamientos
b
a
ab
ab
ab
ab
0
0,7
1,4
2,1
2,8
3,5
4,2
GC2 GC3 GC4 BA EM CONTROL
Peso fresco foliar (g)
Tratamientos
a
ab
ab
ab
ab
b
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Peso seco foliar
El peso seco de las hojas de plántulas de cacao fue mayor en el tratamiento EM, con un
promedio de 0,26 g, mostrando diferencias estadísticas significativas frente a los demás
tratamientos. GC2, GC3, GC4 y BA presentaron valores entre 0,25 y 0,21 g, mientras que el
control alcanzó 0,24 g. El análisis registró un coeficiente de variación de 9,44 % (Figura 10).
Figura 10
Peso seco foliar bajo el efecto de inoculación de actinomicetos
Nota: Las barras de error indican ± Desviación Estándar; diferentes letras indican diferencias significativas entre
los promedios a p<0.05 (test de Duncan) (Autores, 2025).
Longitud radicular
La longitud radicular de las plántulas de cacao fue mayor en los tratamientos inoculados
con actinomicetos, destacándose EM con 25,22 cm, seguido por GC3 con 23,06 cm y GC2 con
21,81 cm. En contraste, el tratamiento sin inoculación bacteriana y el control registraron
valores inferiores, con promedios de 19,07 y 15,09 cm, respectivamente, mostrando diferencias
estadísticas significativas. El coeficiente de variación del análisis fue de 20,94 % (Figura 11).
0
0,3
0,6
0,9
1,2
GC2 GC3 GC4 BA EM CONTROL
Peso seco foliar (g)
Tratamientos
a
b
b
ab
ab
ab
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Figura 11
Longitud radicular en plántulas de cacao inoculadas con actinomicetos.
Nota: Las barras de error indican ± Desviación Estándar; diferentes letras indican diferencias significativas entre
los promedios a p<0.05 (test de Duncan) (Autores, 2025).
Peso fresco radicular
El peso fresco de las raíces de las plántulas de cacao fue mayor en el tratamiento EM,
con un promedio de 1,76 g, mostrando diferencias estadísticas significativas frente a los demás
tratamientos. GC2, GC3, GC4 y BA registraron valores entre 1,50 y 1,67 g, mientras que el
control alcanzó únicamente 1,10 g. El análisis presentó un coeficiente de variación de 15,42 %
(Figura 12).
Figura 12
Peso fresco radicular bajo el efecto de inoculación de actinomicetos
Nota: Las barras de error indican ± Desviación Estándar; diferentes letras indican diferencias significativas entre
los promedios a p<0.05 (test de Duncan) (Autores, 2025).
0
5
10
15
20
25
30
35
GC2 GC3 GC4 BA EM CONTROL
Longitud radicular (cm)
Tratamientos
b
a
ab
ab
ab
ab
0
0,6
1,2
1,8
2,4
GC2 GC3 GC4 BA EM CONTROL
Peso fresco radicular (g)
Tratamientos
a
a
a
a
b
a
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Peso seco radicular
El mayor peso seco de las raíces de las plántulas de cacao se obtuvo en el tratamiento
EM, con un promedio de 0,26 g, mostrando diferencias estadísticas significativas respecto a
los demás tratamientos. Las cepas GC2, GC3, GC4 y BA registraron valores entre 0,25 y 0,21
g, mientras que el control alcanzó únicamente 0,07 g. El coeficiente de variación del análisis
fue de 15,39 % (Figura 13).
Figura 13
Peso seco radicular bajo el efecto de inoculación de actinomicetos
Nota: Las barras de error indican ± Desviación Estándar; diferentes letras indican diferencias significativas entre
los promedios a p<0.05 (test de Duncan) (Autores, 2025).
Clorofila
Las concentraciones más altas de clorofila se registraron en el tratamiento GC3, con un
promedio de 15,97 µmol, valor significativamente superior respecto a los demás tratamientos.
GC4, BA, EM y el control presentaron valores intermedios, entre 15,77 y 12,10 µmol, mientras
que GC2 mostró el nivel más bajo con 10,53 µmol. El coeficiente de variación del análisis fue
de 9,77 % (Figura 14).
0
0,06
0,12
0,18
0,24
0,3
0,36
GC2 GC3 GC4 BA EM CONTROL
Peso seco radicular (g)
Tratamientos
a
a
a
ab
ab
b
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Figura 14
Fluorescencia de clorofila bajo el efecto de los actinomicetos
Nota: Las barras de error indican ± Desviación Estándar; diferentes letras indican diferencias significativas entre
los promedios a p<0.05 (test de Duncan) (Autores, 2025).
Discusión
La evaluación de actinomicetos rizosféricos como bioestimulantes en plántulas de
cacao evidenció resultados de alto interés para la actividad cacaotera. Se determinó que cerca
del 60 % de las cepas aisladas provenían de la provincia del Guayas, específicamente del cantón
El Empalme, una zona con tradición en el cultivo de cacao. Esta abundancia podría estar
vinculada con la acumulación de residuos fibrosos en la región, lo que, de acuerdo con Rivas-
Nichorzon et al. (2017) y Andrade y Avellán (2020), favorece la proliferación de
microorganismos benéficos gracias a la alta concentración de materia orgánica en
descomposición. Ello refuerza lo señalado por Cardona, Peña y Ruíz (2009) y Duché-García
et al. (2021), quienes asocian la disponibilidad de materia orgánica con la abundancia de
actinomicetos, sugiriendo un entorno favorable para su desarrollo y potencial aplicación
agrícola. En este sentido, Paco y Guzmán (2019) y Ramírez, Florida y Escobar (2019) destacan
que estos residuos no solo enriquecen el suelo, sino que también propician el establecimiento
de microorganismos que pueden mejorar la germinación y crecimiento de plántulas.
Los resultados de caracterización morfológica y bioquímica concuerdan con lo descrito
por Araújo (2012), quien identificó colonias de Streptomyces con morfologías secas y polvosas,
y por Jassim (2022), quien agrupó aislamientos fenotípicamente similares a este género con
0
5
10
15
20
GC2 GC3 GC4 BA EM CONTROL
Clorofila (
µmol)
Tratamientos
c
bc
ab
aaa
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base en pruebas macroscópicas, bioquímicas y fisiológicas. La cepa EM presentó pigmentación
café oscuro y textura rugosa (Caro-Castro, 2016), rasgos que podrían reflejar adaptaciones al
ambiente rizosférico (Cisneros-Moscol, 2016), además de su capacidad para solubilizar
fósforo, lo cual es fundamental en la nutrición de plántulas de cacao (Quispe & Salas, 2022).
Como señalan Naik et al. (2019), esta propiedad es especialmente relevante en suelos agrícolas
donde el fósforo es un nutriente limitante. Por otra parte, la cepa GC4, aunque menos destacada
en solubilización, mostró un efecto sobresaliente en la germinación, reflejando la diversidad
funcional descrita por Tanya-Morocho y Leiva-Mora (2019).
En el presente estudio, la cepa GC4 alcanzó un 100 % de germinación y un 90 % de
emergencia, frente al 70 % del control, lo que respalda su papel bioestimulante en etapas
iniciales del cultivo. Este efecto coincide con lo reportado por Miquinga-Tucres (2022), quien
evidenció el impacto positivo de actinomicetos sobre la emergencia de plántulas de cacao.
Tales resultados pueden explicarse por la capacidad de estas cepas para activar procesos
fisiológicos relacionados con la absorción de nutrientes y agua (Sharma, Dangi, & Choudhary,
2014), así como por la posible simbiosis rizosférica descrita por Yáñez-Ocampo et al. (2020).
En cuanto al crecimiento vegetativo, la cepa EM mostró incrementos significativos en
altura y diámetro del hipocótilo, atributos directamente asociados con la fortaleza y estabilidad
de las plántulas. Zhang et al. (2019) y Porra et al. (2020) destacan que estos parámetros son
indicadores de un establecimiento exitoso en campo. Este efecto podría estar mediado por la
activación enzimática y la mejora en la absorción de nutrientes esenciales (Ceiro-Catasú et al.,
2023), incluyendo enzimas asociadas a la síntesis de paredes celulares y expansión de tejidos
(Caro-Castro et al., 2019). Asimismo, la cepa EM favoreció la expansión radicular,
aumentando tanto la longitud como la biomasa de raíces, lo cual concuerda con los hallazgos
de Ngamcharungchit et al. (2023), quienes subrayan la importancia de la interacción
rizobacteria–raíz en la absorción hídrica y nutricional.
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No obstante, se evidenció que la cepa GC4 presentó menor peso foliar respecto al
control, lo que sugiere un posible efecto negativo en la acumulación de biomasa aérea. Este
resultado coincide con la idea de que las interacciones específicas entre microorganismos y
plántulas pueden influir de forma diferencial en los componentes morfológicos, tal como lo
reportaron Zhang, Kang y Che (2019). En contraste, el resto de cepas, especialmente BA,
promovieron una mayor emisión foliar, efecto también documentado por Miquinga-Tucres
(2022) en cacao.
En el ámbito fisiológico, la cepa GC3 registró las mayores concentraciones de clorofila,
indicador clave de la eficiencia fotosintética. Yánez, Silvestre y Chamorro (2023) señalan que
un aumento en clorofila está directamente asociado con una mayor captación de energía
lumínica, lo que refuerza la relevancia de estos resultados. Además, la capacidad de los
actinomicetos para modular la producción de metabolitos y favorecer la absorción de
nutrientes, como proponen García-Bernal et al. (2022), podría explicar el incremento
observado. Las implicaciones de este hallazgo son relevantes, pues una mayor eficiencia
fotosintética puede traducirse en incrementos sostenibles de productividad y calidad del cacao,
en concordancia con lo sugerido por Mohapatra et al. (2015).
Los resultados confirman que los actinomicetos, particularmente las cepas EM y GC4,
poseen un potencial significativo como bioestimulantes en cacao, favoreciendo tanto la
germinación como el desarrollo morfofisiológico de las plántulas. Estos hallazgos se alinean
con lo planteado por Khamna et al. (2010), quienes resaltan la capacidad de géneros como
Streptomyces, Micrococcus, Micromonospora y Thermobifida para promover el crecimiento
vegetal mediante la solubilización de nutrientes y la producción de compuestos bioactivos. Sin
embargo, es necesario validar estos resultados bajo condiciones de campo y en diferentes
etapas fenológicas del cultivo, lo que permitirá consolidar la aplicación de actinomicetos
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rizosféricos como herramientas biotecnológicas en sistemas de producción sostenibles de
cacao.
Conclusión
Existió una diversidad notable en cuanto a las características morfológicas de las cepas
obtenidas, con una amplia gama de texturas y pigmentaciones de colonias. Se apreció un
potencial de los actinomicetos, en particular la cepa GC4, que demostró una mejora
significativa tanto en la germinación de semillas como en la emergencia de plántulas,
superando notablemente al tratamiento control. La aplicación de la cepa EM se destacó al
promover un significativo aumento en la altura de las plantas, así como en el diámetro de los
hipocótilos, indicando un efecto positivo en el desarrollo vegetativo de las plántulas de cacao.
Referencias bibliográficas
Allen, S. L., Robayo, L. A., Martin, C. D., & Ganem, J. L. (2024). Productivity, Soil Health,
and Tree Diversity in Dynamic Cacao Agroforestry Systems in Ecuador. Land, 13(7),
959.
Aquiahuatl , M., & Pérez, M. (2013). Manual de prácticas del laboratorio de microbiologia
general. Universidad Autónoma Metropolitana. Obtenido de
http://publicacionescbs.izt.uam.mx/DOCS/MMICROBIO_GENERAL.pdf
Araújo, J. (2012). Strategies for selective isolation of actinomycetes. EMBRAPA. Jaguariuna
- Brasil. 367 p.
Balzarini, M., Gonzalez , L., Tablada , M., Casanoves, F., Di Rienzo , J., & Robledo , C. (2020).
InfoStat versión 2020. Córdoba: Universidad Nacional de Córdoba. Obtenido de
http://www.infostat.com.ar
Bergey, J., Hendricks, D., & Holt, J. (2013). Bergey’s Manual of Determinative. Lippincott
Williams &Wilkins. Obtenido de
https://www.biodiversitylibrary.org/item/41848#page/9/mode/1up
Bhatti, A., Haq, S., & Bhat, R. (2017). Actinomycetes benefaction role in soil and plant health.
Microbial Pathogenesis 111: 458-467.
Blare, T., & Useche, P. (2013). Competing objectives of smallholder producers in developing
countries: examining cacao production in Northern Ecuador. Environmental
economics, (4, Iss. 1), 72-80.
Código Científico Revista de Investigación/ V.6/ N.E2/ www.revistacodigocientifico.itslosandes.net
pág. 1026
Research Article
Volumen 6, Número Especial 2, 2025
Cardona, G., Peña, C., & Ruíz, M. (2009). Comunidades de hongos actinomicetos en tres tipos
de vegetación de la Amazonia colombiana: abundancia, morfotipos y el gen 16s ADNr.
Revista de Biología Tropical 57(4): 1119-1139.
Caro -Castro, J., Mateo-Tuesta, C., Cisneros-Moscol, J., Galindo-Cabello, N., & León-Quispe,
J. (2019). Aislamiento y selección de actinomicetos rizosféricos con actividad
antagonista a fitopatógenos de la papa (Solanum tuberosum spp. andigena). Ecología
Aplicada 18(2): 101-109.
Caro-Castro, J. (2016). Capacidad antagonista de actinomicetos aislados de la rizósfera de la
papa (Solanum tuberosum sp. andigena) para el control de hongos fitopatógenos de
importancia agrícola . Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Lima - Perú. 123
p.
Ceccarelli, V., Fremout, T., Chavez, E., Argüello, D., Loor Solórzano, R. G., Sotomayor
Cantos, I. A., & Thomas, E. (2024). Vulnerability to climate change of cultivated and
wild cacao in Ecuador. Climatic Change, 177(7), 103.
Ceiro-Catasú, W., Gaibor-Fernández, R., Vargas-Gálvez, C., Botello-Guevara, H., Bonilla-
Landaverry, G., & Sosa-Sánchez, O. (2023). Microorganismos autóctonos como
alternativa para la biofertilización de Glycine max (L.) Merrill. Agronomía
Mesoamericana 34(2): e51686.
Cisneros, C., & Sanchez, M. (2015). Solubilización de fosfatos por hongos asociados a un
Andisol de tres agroecosistemas cafeteros de la región andina colombiana. Ingenium,
9, 37. doi:DOI: http://10.21774/ing.v9i25.586
Cisneros-Moscol, J. (2016). Aislamiento y selección de actinomicetos rizosféricos con
potencial aplicación como bioinoculante en el cultivo de Solanum tuberosum sp.
andigena (Papa) . Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Lima - Perú. 96 p.
de Souza Rodrigues, R., de Souza, A. Q. L., Feitoza, M. D. O., Alves, T. C. L., Barbosa, A. N.,
da Silva Santiago, S. R. S., & de Souza, A. D. L. (2024). Biotechnological potential of
actinomycetes in the 21st century: a brief review. Antonie van Leeuwenhoek, 117(1),
82.
Diab, M. K., Mead, H. M., Ahmad Khedr, M. M., Abu-Elsaoud, A. M., & El-Shatoury, S. A.
(2024). Actinomycetes are a natural resource for sustainable pest control and
safeguarding agriculture. Archives of Microbiology, 206(6), 268.
Duché-García, T., Ocampo-Fletes, I., Cruz-Hernández, J., Hernández-Guzmán, J., Macías-
López, A., Jiménez-García, D., & Hernández-Romero, E. (2021). Microbial groups in
a milpa agroecosystem interclassed with fruit trees in high valleys of Puebla, México.
Tropical and Subtropical Agroecosystems 24: e72.
Enrìquez, G. (2013). Cacao orgánico: Guía para productores ecuatorianos. Obtenido de
https://repositorio.iniap.gob.ec/handle/41000/4571
García-Bernal, M., Medina-Marrero, R., Abasolo-Pacheco, F., Ojeda-Silvera, C., Arcos-
Ortega, G., & Mazón-Suástegui, J. (2022). Efecto antifúngico de la cepa de
Streptomyces sp. RL8 y su acción promotora en la germinación y crecimiento inicial
del frijol Tépari (Phaseolus acutifolius Gray). Terra Latinoamericana 40: e1067.
Ghorbani-Nasrabad, R., Greiner, R., Alikhani, H., Hamedi, J., & Yakhchali, B. (2013).
Distribución de actinomicetos en diferentes ecosistemas del suelo y efecto de la
Código Científico Revista de Investigación/ V.6/ N.E2/ www.revistacodigocientifico.itslosandes.net
pág. 1027
Research Article
Volumen 6, Número Especial 2, 2025
composición del medio sobre la actividad de la fosfatasa extracelular. Revista de ciencia
del suelo y nutrición vegetal, 1, 223-236. http://dx.doi.org/10.4067/S0718-
95162013005000020
Higa , T., & Parr, J. (2014). Beneficial and effective microorganism for sustainable agriculture
and environment. (Vol. 1). Centro Internacional de Investigación de Agricultura
Natural: Atami: International Nature Farming Research Center.
https://www.researchgate.net/profile/Carla-
Boga/publication/271640001_Microbes_to_clean_indoor_pollutants/links/5757da250
8aef6cbe35fc541/Microbes-to-clean-indoor-pollutants.pdf
Izhar, S. K., Rizvi, S. F., Afaq, U., Fatima, F., & Siddiqui, S. (2024). Bioprospecting of
Metabolites from Actinomycetes and their Applications. Recent Patents on
Biotechnology, 18(4), 273-287.
Jassim, Y. (2022). Screening for antimicrobial activities and enzymatic activities production of
some actinomycetes spp. isolated from different soil samples from Hilla province.
Medicon Microbiology 1: 23–9.
Khamna, S., Yokota, A., Peberdy, J., & Lumyong, S. (2010). Indole-3-acetic acid production
by Streptomyces sp. isolated from some Thai medicinal plant rhizosphere soils.
EurAsian Journal of BioSciences 4: 23-32.
León , L., Liza , L., Cuadra , D., Patiño, L., & Zerpa, R. (2015). Actinomycetes bioactivos de
sedimento marino de la costa central del Perú. Revista Peruana de Biología, 14, 259-
270. http://www.scielo.org.pe/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1727-
99332007000300013
Marelli, J. P., Guest, D. I., Bailey, B. A., Evans, H. C., Brown, J. K., Junaid, M., ... & Puig, A.
S. (2019). Chocolate under threat from old and new cacao
diseases. Phytopathology, 109(8), 1331-1343.
Martìnez , A., Roldan , A., & Pascual, J. (2011). Interaction between arbuscular mycorrhizal
fungi and Trichoderma harzianum under conventional and low-input fertilization field
conditions in melon crops: growth response and biocontrol of Fusarium wilt. Ecología
de suelos aplicada, 2, 98-105. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2010.11.010
Miquinga-Tucres, A. (2022). Caracterización de actinomicetos rizosféricos con potencial
benéfico en semillas de maíz. Universidad Técnica Estatal de Quevedo. Quevedo -
Ecuador. 97 p.
Mohapatra, B., Verma, D., Dutta, H., & Panda, B. (2015). Plant growth promoting
rhizobacteria (PGPR): as a sustainable way of organic agriculture. International
Journal of Microbiology Allied Sciences 1: 16-25.
Naik, K., Mishra, S., Srichandan, H., Singh, P., & Sarangi, P. (2019). Plant growth promoting
microbes: Potential link to sustainable agriculture and environment. Biocatalysis and
Agricultural Biotechnology 21: e101326.
Ngamcharungchit, C., Chaimusik, N., Panbangred, W., Euanorasetr, J., & Intra, B. (2023).
Bioactive metabolites from terrestrial and marine actinomycetes. Molecules 28(15):
e5915 .
Paco, V., & Guzmán, G. (2019). Efecto de enmiendas orgánicas sobre las poblaciones
microbianas de la rizosfera del cultivo de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) en el
Código Científico Revista de Investigación/ V.6/ N.E2/ www.revistacodigocientifico.itslosandes.net
pág. 1028
Research Article
Volumen 6, Número Especial 2, 2025
altiplano Sur de Bolivia. Journal of the Selva Andina Biosphere 7(1): 32-43.
Parada, R., Marguet, E., & Vallejo, M. (2017). Aislamiento y caracterización parcial de
actinomicetos de suelos con actividad antimicrobiana contra bacterias multidrogo-
resistentes. Revista Colombia de Biotecnologia, 19, 17-23.
http://10.15446/rev.colomb.biote.v19n2.64098
Pérez, D., & Sosa, A. (2010). Evaluación de la tolerancia a la crioconservación de dos cepas
de Escherichia coli K12 de uso frecuente en biotecnología. VacciMonitor, 19(2), 11-
17. https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=203415358003
Perry, S. (2013). Freeze-drying and cryopreservation of bacteria. Molecular Biotechnology, 38.
https://doi.org/10.1385/0-89603-296-5:21
Porras, Y., Pedreros, M., Reyes, W., & Balaguera, H. (2020). Light Effect on germination of
Champa (Campomanesia lineatifolia R. & P.) seeds. Ciencia y Agricultura 17(2): 23-
31.
Quispe, E., & Salas, C. (2022). La imbibición de semillas en solución con microorganismos
eficientes mejora el desarrollo de plántulas de Daucus carota L. Manglar 19(3): 279-
284.
Ramírez, K., Florida, N., & Escobar, F. (2019). Indicadores químicos y microbiológicos del
suelo bajo aplicación de microorganismos eficientes en plantación de cacao
(Theobroma cacao L.). Revista de Investigación e Innovación Agropecuaria y de
Recursos Naturales 6(2): 21-28.
Ramos, M. J., Beilhe, L. B., Alvarado, J., Rapidel, B., & Allinne, C. (2024). Disentangling
shade effects for cacao pest and disease regulation in the Peruvian
Amazonia. Agronomy for Sustainable Development, 44(1), 11.
Reyes, M., Valdés, R., López, A., & Guridi, F. (2017). Mediciones de índices de verdor
relacionadas con área foliar y productividad de híbrido de maíz. Cultivos tropicales, 38,
112-116. http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0258-
59362017000300016&lng=es&tlng=es
Rivas-Nichorzon, M., González, M., Belloso, G., & Silva-Acuña, R. (2017). Poblaciones de
hongos y actinomicetos presentes en el proceso de compostaje con base en bora
(Eichhornia crassipes), residuos de café y de jardinería. Saber, Universidad de Oriente,
Venezuela 29: 358-366.
Salazar, A., Ordoñez, C., Hernández, D., Castaño, L., Peña, K., Rodríguez, J., & Bueno, L.
(2014). Actinomicetos aislados del suelo del Jardín botánico de la Universidad
Tecnológica de Pereira. Scientia Et Technica, 19, 223-229.
https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=84931680011
Sharma, M., Dangi, P., & Choudhary, M. (2014). Actinomycetes: source, identification and
their applications. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences
3: 801-832.
Shirling, E., & Gottlieb, D. (2013). Methods for characterization of Streptomyces species.
International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology.
Tanya-Morocho, M., & Leiva-Mora, M. (2019). Microorganismos eficientes, propiedades
funcionales y aplicaciones agrícolas. Centro Agrícola 46(2): 93-103.
Código Científico Revista de Investigación/ V.6/ N.E2/ www.revistacodigocientifico.itslosandes.net
pág. 1029
Research Article
Volumen 6, Número Especial 2, 2025
Terry, E., Leyva, A., & Hernàndez, A. (2015). Microorganismos benéficos como
biofertilizantes eficientes para el cultivo del tomate (Lycopersicum esculentum, Mill).
Revista Colombiana de Biotecnología, 7(2).
Tinoco-Jaramillo, L., Vargas-Tierras, Y., Habibi, N., Caicedo, C., Chanaluisa, A., Paredes-
Arcos, F., ... & Vásquez-Castillo, W. (2024). Agroforestry systems of cocoa
(Theobroma cacao L.) in the Ecuadorian Amazon. Forests, 15(1), 195.
Torres, J. (2023). Actividad antifungica de actinomicetos marinos y quitosano para el control
de Fusarium solani en plantas de totamte (Solanum lypersicum L.). Tesis de Doctorado.
Centro de Investigaciones Biologicas del Noroeste, S.C., La Paz.
http://dspace.cibnor.mx:8080/bitstream/handle/123456789/3152/torres_j%20TESIS.p
df?sequence=1&isAllowed=y
Torres, L. (2012). Manual de producción de cacao fino de aroma a través de manejo ecológico.
http://dspace.ucuenca.edu.ec/bitstream/123456789/3250/1/TESIS.pdf
Useche, P., & Blare, T. (2013). Traditional vs. modern production systems: Price and
nonmarket considerations of cacao producers in Northern Ecuador. Ecological
Economics, 93, 1-10. ISO 690
Yánez, S., Silvestre, L., & Chamorro, I. (2023). Contenido de clorofila en hojas de papas de
altura para estimar la calidad de los tubérculos. La Granja, Revista de Ciencias de la
Vida 38(2): 46-58.
Yáñez-Ocampo, G., Sánchez-González, M., Portilla-López, N., Marmolejo-Santillán, Y.,
Águila-Juárez, P., Lugo-de la Fuente, J., & Vaca-Paulín, R. (2020). Densidad
poblacional de actinomicetos en suelos florícolas, enmendados con vermicomposta.
Terra Latinoamericana 38(4): 745-753.
Zhang, Z., Kang, Y., & Che, L. (2019). Composition and thermal characteristics of seed oil
obtained from Chinese amaranth. LWT-Food Science and Technology 111: 39-45.